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Caricamento del floema

Numerosi passaggi sono coinvolti nel movimento dei fotosintati durante il trasporto dai cloroplasti del mesofillo agli elementi del cribro delle foglie mature:
1.Il trioso fosfato che si forma durante la fotosintesi è trasportato dal cloroplasto al citosol, dov'è convertito in saccarosio. Durante la notte, il carbonio accumulato nell'amido di riserva esce dal cloroplasto principalmente sotto forma di maltosio ed è convertito in saccarosio;
2.Il saccarosio quindi si sposta dalle cellule del mesofillo alle prossimità degli elementi del cribro, nelle venature più piccole della foglia. Questa via richiede una distanza molto piccola e viene definita via di trasporto a breve distanza;
3.Nel terzo passaggio, definito caricamento del floema, gli zuccheri sono trasportati dentro gli elementi del cribro e nelle cellule compagne, dove raggiungono concentrazioni superiori a quelle del mesofillo. Una volta dentro gli elementi del cribro il saccarosio e gli altri soluti vengono traslocati lontano dalla sorgente, un processo conosciuto come esportazione. La traslocazione al pozzo tramite il sistema vascolare viene detta trasporto a lunga distanza.
Attraverso questi passaggi, abbiamo visto che i soluti devono muoversi dalle cellule fotosintetizzanti del mesofillo verso gli elementi del cribro. La via a breve distanza iniziale è sempre simplastica. Comunque gli zuccheri possono muoversi internamente attraverso il simplasto (citoplasma) tramite i plasmodesmi o a un certo punto possono alternativamente entrare nell'apoplasto prima del caricamento del floema. Nella via apoplastica gli zuccheri quindi entrano vicino al complesso elemento del cribro-cellula compagna e vengono caricati attivamente dall'apoplasto negli elementi del cribro e nelle cellule compagne mediante trasportatori selettivi che richiedono energia, come il simporto saccarosio-H+.
La via simplastica, invece, è comune a quelle specie che oltre al saccarosio trasportano nel floema raffinosio e stachiosio e che posseggono delle venature minori delle cellule intermedie. Come abbiamo visto nella via apoplastica sono coinvolti dei simportatori specifici per determinati zuccheri che quindi selezionano quelli che devono passare negli elementi del cribro. Per la via simplastica e quindi attraverso i plasmodesmi, è stato definito il modello trappola per polimeri. Secondo questo modello, il saccarosio, sintetizzato nel mesofillo, diffonde nelle cellule attraverso numerosi plasmodesmi. Il raffinosio e lo stachiosio sono sintetizzati a partire dal saccarosio trasportato e dal galattosio. A causa dell'anatomia del tessuto e della relativa dimensione di raffinosio e stachiosio, i polimeri non possono diffondere nuovamente verso le cellule poste dietro, me possono diffondere negli elementi del cribro.

Tratto da FISIOLOGIA VEGETALE di Domenico Azarnia Tehran
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