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CERVELLETTO


CERVELLETTO:
Informazioni da corteccia, tronco e MS; ritrasmette alla corteccia.
Funzioni: controllo del movimento (modula forza, ampiezza e precisione dei movimenti; ordina la sequenza di contrazioni, coordina i movimenti; confronta il programma motorio con la sua esecuzione → copia efferente), apprendimento di programmi di abilità motoria, equilibrio.
Anatomia:
Il cervelletto è situato posteriormente all'encefalo, nella fossa cranica posteriore, che è delimitato da una struttura membranosa detta tentorio.
È connesso al resto del SNC tramite 3 coppie di tratti di sostanza bianca, detti peduncoli cerebellari.
Il cervelletto non è una “stazione di passaggio” obbligata ai segnali, ma è come un circuito collaterale in cui entrano vari tipi di info, che escono poi sotto forma di segnali nervosi.
La sostanza grigia del cervelletto è costituita da una corteccia cerebellare, con due emisferi (dx e sx) e il verme, e dai nuclei cerebellari profondi: nuclei del fastigio, interposito (diviso in globoso e emboliforme) e dentato. I segnali in ingresso si distribuiscono sia alla corteccia sia ai nuclei profondi; la corteccia cerebellare manda segnali ai nuclei, da cui originano tutti i segnali in uscita.

Suddivisioni anatomofunzionali:

1. Neocerebellum o cerebrocerebello = input dalla corteccia cerebrale motoria tramite nuclei pontini (nucleo dentato), output al talamo e da qui alla corteccia motoria e premotoria. Comprende la parte laterale degli emisferi con proiezione al nucleo dentato. Oltre alle aree motorie e premotorie, possiede circuiti connessi con le aree associative prefrontali, temporali, parietali e limbiche.
Funzione: pianificazione dei movimenti volontari, formazione di memorie e procedure.
2. Paleocerebellum o spinocerebello = input dal MS (vie spino-cerebellari), sensibilità propriocettiva e cutanea (nuclei del fastigio e interposito). Output alla FR e al MS. Comprende le parti più mediali (verme + pars intermedia degli emisferi) e ha come nuclei il nucleo del fastigio (verme) e il nucleo interposito (pars intermedia).
Funzione: regolare il tono muscolare, la postura e i movimenti. I segnali in uscita dal verme giungono ai neuroni vestibolospinali e reticolospinali situati nel tronco (movimenti tronco e occhi), mentre quelli dalla pars intermedia regolano i movimenti fini delle parti distali degli arti.
3. Archicerebellum o vestibolocerebello (lobo flocculo-nodulare) = input e output dai nuclei vestibolari, col fine di migliorarne le prestazioni nel controllo dell'equilibrio e nella stabilizzazione delle varie parti del corpo. Non ha nuclei profondi, ma la sua corteccia proietta direttamente a gruppi di neuroni nei nuclei vestibolari. I segnali in ingresso si sono arricchiti di info visive e propriocettive, che vengono elaborate dal cervelletto per migliorare il controllo dell'equilibrio corporeo, la stabilizzazione della testa rispetto al corpo e degli occhi rispetto al mondo esterno. Ha anche un ruolo chiave nella generazione dei comandi motori che permettono di tenere fisso lo sguardo su un oggetto in movimento (movimenti oculari).

Circuito cerebellare principale:
In generale i circuiti cerebellari sono fatti così: afferenza – cellula corticale di Purkinje – nucleo  profondo – efferenza (bersaglio).

Le afferenze al cervelletto terminano direttamente alla corteccia cerebellare (con collaterali ai nuclei profondi); tutte le afferenze dalla corteccia passano ai nuclei profondi, tranne quelle ai nuclei vestibolari; il controllo motorio esercitato dal cervelletto è prevalentemente ipsilaterale = una lesione cerebellare darà un disturbo ipsilaterale (al contrario della lesione corticale).

Funzione generale del cervelletto:
Agisce sul controllo motorio → dal cervelletto NON dipende tanto la capacità di compiere i movimenti, quanto la capacità di compierli in modo corretto. Il cervelletto genera segnali in grado di correggere errori nei movimenti, grazie a modelli interni. L'intervento regolatore avviene prima, durante o alla fine di ogni movimento in modo da regolarne durata, ampiezza e gradualità. Esempio: controllo sui movimenti volontari:

• Input al cervelletto: dall'apparato propriocettivo muscolare (fascio spino-cerebellare) riceve l'info sulla posizione che le diverse parti del corpo assumono istante per istante; dalla corteccia cerebrale (fascio cortico-ponto-cerebellare) viene informato degli ordini motori.


• Azioni del cervelletto: confronto tra afferenze propriocettive e efferenze motorie (rilevazione degli errori negli ordini); correzione degli errori in tempo reale con segnali inviati alla corteccia tramite la via ascendente cerebello-talamo-corticale e al MS tramite le vie discendenti (cerebello-reticolo e cerebello-vestibolo-spinali).



Questa correzione può avvenire grazie a particolari neuroni, divisi in 3 strati:
  • Strato afferente granulare (il più profondo: le afferenze provengono da 2 tipi di fibre e contattano i granuli, particolari neuroni che mandano gli assoni agli strati superiori),
  • Strato efferente delle cellule di Purkinje (che mandano output fuori dal cervelletto e hanno il corpo nel 2° strato, mentre i dendriti vanno a quello superiore),
  • Strato molecolare (il più superficiale: contiene gli alberi dendritici delle cellule di Purkinje e gli assoni che li contattano, nonché fibre parallele rispetto agli strati che contattano interneuroni eccitatori o inibitori che rendono più complesso il circuito → si modula l'attività di scarica, e quindi l'output del cervelletto).


Le fibre nervose afferenti alla corteccia e ai nuclei profondi del cervelletto sono di 2 tipi:
  • Fibre muscoidi → provengono dai nuclei pre-cerebellari e portano informazioni di ogni tipo
  • Fibre rampicanti → originano tutte da un unico complesso di nuclei, l'oliva inferiore, localizzata a livello bulbare, e terminano direttamente sulle cellule di Purkinje.
Le FIBRE MUSCOIDI formano sinapsi nello strato dei granuli con i granuli stessi e con le cellule del Golgi. Mentre queste ultime sono interneuroni inibitori che controllano la propagazione dei segnali all'interno dello strato dei granuli, i granuli hanno un assone che attraversa lo strato delle cellule di Purkinje e si ramifica nello strato molecolare, formano le fibre parallele. Queste sono glutammatergiche e formano sinapsi eccitatorie con i dendriti delle cellule di Purkinje, che si trovano nello strato molecolare e sono innervati da una sola fibra rampicante.
Nello strato molecolare ci sono anche interneuroni inibitori (cellule stellate e a canestro) che controllano la distribuzione e temporizzazione dei segnali eccitatori.
La cellula di Purkinje genera spontaneamente PdA anche in assenza di input: le 100.000 sinapsi che riceve dalle fibre parallele fanno aumentare la frequenza di scarica in modo graduato, a seconda della loro frequenza e delle sommazioni spaziale e temporale, mentre quelle provenienti dagli interneuroni la fanno diminuire.



Al contrario, la FIBRA RAMPICANTE è una sola, ma è potentissima: produce una depolarizzazione soprasoglia che genera da 3 a 5 PdA sovrapposti al PPS: questo tipo di segnale, tipico della cellula di Purkinje,
è detto potenziale complesso, per distinguerlo da quelli “normali”, detti in questa cellula potenziali semplici.
L'unica via d'uscita dalla corteccia cerebellare è costituita dagli assoni delle cellule di Purkinje, che proiettano ai nuclei profondi con sinapsi inibitorie GABAergiche → l 'unico segnale in uscita dal cervelletto è inibitorio e modula in modo preciso la continua scarica di PdA dei neuroni dei nuclei cerebellari profondi → miglioramento dei segnali motori, cognitivi, emotivi e sensoriali.

La proprietà fondamentale dei circuiti del cervelletto è la plasticità, che permette continui rimodellamenti e aggiornamenti dei modelli interni, in modo da fornire segnali che evitino gli errori di esecuzione o che migliorino le funzioni del SNC.

Riassunto schematico delle cellule di Purkinje:
  • Sono neuroni GABAergici, inibitori.
  • I loro assoni costituiscono la via efferente inibitoria (ciascun assone forma circa 1000 contatti con le cellule dei nuclei profondi).
  • Ognuna di esse è innervata da 1 fibra rampicante eccitatoria e da molte fibre parallele (la cui attività è modulata da interneuroni inibitori).
  • Il segnale inibito in uscita modula l'attività di scarica dei neuroni dei nuclei cerebellari ottimizzando i segnali motori, sensoriali, cognitivi, emotivi (fibra rampicante → segnale d'errore).
  • Continua attività di scarica (50-100 PdA/sec) → l'aumento (esplosivo dalla fibra rampicante, graduato dalle fibre parallele) di questa frequenza di scarica rappresenta un segnale efferente che controlla i processi motori, emotivi e cognitivi.
  • La scarica dalla fibra rampicante genera uno spike complesso (c'è  un  errore  nel comportamento), mentre  quella  della  fibra  muscoide  genera  uno  spike  semplice  →  esperimento  sulle  scimmie addestrate a sollevare un peso: quando lo tengono in mano scaricano  solo le fibre muscoidi; quando il peso aumenta scaricano solo quelle rampicanti, così da non far cadere la scimmia per il troppo peso; a lungo  andare  le  fibre  rampicanti  smettono  di  scaricare  e si riattivano quelle muscoidi (le fibre rampicanti si  attivano  solo  per  movimenti  nuovi;  le muscoidi rappresentano la memoria su come eseguire quell'atto).
Il cervelletto nell'apprendimento motorio:
Il cervelletto svolge un ruolo nell'apprendimento di nuove capacità motorie: i segnali convogliati modificherebbero, in periodi di tempo molto lunghi, le risposte dei neuroni di Purkinje. I circuiti cerebellari vengono modificati con l'esperienza e queste modifiche sono importanti nell'apprendimento motorio.

Lesioni:
Le funzioni anticipatorie del cervelletto avvengono indipendentemente dalla coscienza: alcune funzioni predittive sono svolte anche dalla corteccia cerebrale, ma il controllo cosciente richiede tempi molto lunghi e inadeguati per il controllo motorio, come dimostrato dai deficit motori dei pazienti con lesione cerebellare. Il cervelletto, quindi, grazie ai suoi modelli interni della realtà, prevede e genera segnali anticipatori, che rendono il movimento fluido e perfetto, e lo fa in tempo reale grazie alla previsione, che gli consente di agire con una precisione dell'ordine dei millisecondi.
La mancanza di tali aspetti anticipatori causa difetti di esecuzione anche in movimenti semplici (l'inizio del movimento non è fluido, va oltre la posizione voluta, dura troppo, …); si genera quindi un'instabilità costituita da oscillazioni, che vengono anche dette tremore intenzionale o d'azione = oscillazione ritmica involontaria prodotta dalla contrazione alternata di agonisti ed antagonisti → si verifica solo durante l'azione, ma è assente a riposo; è maggiore nei movimenti diretti ad un bersaglio ed è più vistoso all'avvicinarsi dell'arto al bersaglio.
Senza i segnali anticipatori tutti i movimenti possono andare in oscillazione, anche i riflessi. Altri sintomi motori causati da lesione cerebellare sono:
  • Dismetria = i movimenti verso un bersaglio hanno una lunghezza sbagliata
  • Atassia (= mancanza di ordine) = deficit di coordinazione del movimento di un arto o di tutto il corpo (l'andatura atassica è simile a quella di un ubriaco), che comporta errori di direzione e traiettoria
  • Aumento della latenza dei movimenti volontari
  • Incapacità di compiere movimenti rapidi alternanti
NB: la lesione del cervelletto non causa danni alla contrazione muscolare.
Un soggetto normale è in grado di attuare la cosiddetta “correzione online” del movimento (vedi immagine uomo che indica stimolo che si sposta), uno con lesione del cervelletto no. Anche l'etanolo inibisce il cervelletto (cammino di chi ha lesioni è simile a quello di un ubriaco).

Ruolo del cervelletto in funzioni non motorie:

Il cervelletto si può anche suddividere in senso rostro-caudale in 10 lobuli: i lobuli da I a V costituiscono il lobo anteriore (funzioni motorie), mentre quelli da VI a X quello posteriore (funzioni anche cognitive, limbiche e sensoriali).
  • Funzioni cognitivo-affettive: lobuli VI e VII, connessi con aree corticali cognitive e limbiche. In caso di lesione si ha la sindrome cerebellare cognitivo-affettiva (deficit delle funzioni decisionali e affettivi).
  • Funzioni sensoriali: elaborazione di segnali visivi, uditivi e dolorifici, nonché previsione di eventi percettivi. In generale, miglioramento della precisione sensoriale durante i movimenti attivi e di percezione del ritmo.
  • Memoria: memoria di lavoro e memoria associativa (condizionamento classico e condizionamento della paura). Il condizionamento della paura è frequente nelle vittime di violenza e nei reduci di guerra, e consiste nella rievocazione della paura e dell'angoscia provate, spesso scatenate da uno stimolo sensoriale presente durante l'esperienza traumatica.
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