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CONTROLLO SPINALE DEL MOVIMENTO


Fusi neuromuscolari e organi tendinei del Golgi:
I muscoli contengono 2 tipi di recettori propriocettivi che forniscono info sul loro stato di allungamento o sulla loro tensione:

• Fusi neuromuscolari: si attivano in seguito allo stiramento del muscolo; sono recettori localizzati all’interno dei muscoli scheletrici e sono disposti ciascuno parallelamente alle normali fibre muscolari, dette extrafusali; ogni fuso è costituito da una capsula che racchiude 3 elementi:
  1. Fibre intrafusali (fasci di fibre muscolari differenziate la cui regione centrale non è contrattile),
  2. Terminazioni di fibre sensitive mieliniche che giungono nella parte centrale del fuso,
  3. Terminazioni motorie che giungono alle estremità polari, contrattili, del fuso.
Ciascun fuso è innervato da 2 tipologie di fibre sensitive:
  • Singola fibra afferente primaria, di tipo IA = più sensibile agli allungamenti rapidi
  • Fibre afferenti secondarie di tipo II = mantengono una frequenza di scarica proporzionale all’allungamento del muscolo
Entrambe le tipologie si avvolgono alle fibre intrafusali (la fibra IA nella parte centrale, mentre quelle di tipo II nelle porzioni adiacenti).
Se il fuso muscolare fosse completamente passivo, si affloscerebbe durante la contrazione promossa da motoneuroni α, provocando una pausa nella scarica delle fibre afferenti; ciò non accade grazie alle terminazioni fusimotorie, proiezioni che giungono alle
porzioni polari contrattili del fuso dai motoneuroni γ (meccanismo di coattivazione α-γ). Essi permettono di modulare continuamente la sensibilità del fuso, promuovendone un accorciamento proporzionale a quello del muscolo, soprattutto durante le contrazioni attive; infatti, i motoneuroni γ si attivano contemporaneamente a quelli α, permettendo al fuso di segnalare variazioni di lunghezza del muscolo anche durante la sua contrazione attiva. I motoneuroni gamma stirano le fibre intrafusali, mettendole in tensione → viene così mantenuta la sensibilità del fuso.


Organi tendinei del Golgi: si attivano durante la contrazione intensa ( tensione); sono disposti “in serie” tra muscolo e tendine. Ciascun organo tendineo è costituito da una capsula contenente fibre di collagene innervate dalle ramificazioni di una sola fibra afferente di tipo IB: quando il muscolo si contrae ed esercita trazione sul tendine, l’organo tendineo è sottoposto a tensione, le fibre di collagene vengono stirate e ciò provoca la compressione delle terminazioni nervose attivate.
I muscoli sono innervati, oltre che da fibre di tipo I e II, anche da afferenze mieliniche più piccole (fibre di tipo III) e amieliniche (di tipo IV). Entrambe, a bassa conduzione, sono sensibili a sostanze extracellulari e trasmettono sensazioni di dolore muscolare e indolenzimento, producendo azioni riflesse con decorso temporale relativamente lento.

Riflessi motori:
Già Cartesio, nel XVII sec, suggerì il modello dell’arco riflesso, per cui uno stimolo sensoriale produrrebbe un processo di elaborazione nervosa, a seguito della quale l’organismo manifesta una risposta motoria.
Ad oggi, dal punto di vista fisiologico, i movimenti riflessi sono definiti come risposte involontarie, semplici e stereotipate, evocate dall’attivazione di recettori sensoriali; essi sono generati quando uno stimolo giunge a un centro di integrazione, situato nel MS o nel tronco encefalico, dove produce, senza l’intervento dei centri corticali superiori, l’attivazione dei motoneuroni responsabili della risposta motoria.

I riflessi possono essere suddivisi in:
  • Monosinaptici = esiste un’unica sinapsi tra il neurone sensitivo che rileva lo stimolo sensoriale periferico e il motoneurone (nel MS). Esempio: quando il muscolo è stirato, le fibre mandano un segnale al midollo → sinapsi con motoneuroni α che contraggono il muscolo.
  • Polisinaptici = ci sono più sinapsi, ovvero interneuroni, tra il neurone sensitivo e quello motorio (2 sinapsi nel MS)
Esempi di RIFLESSI MONOSINAPTICI e POLISINAPTICI:

Riflesso miotatico o da stiramento = consiste nella contrazione di un muscolo provocata dal suo stesso allungamento e può essere abolito sezionando le radici ventrali o dorsali del MS. Il riflesso di stiramento richiede la presenza sia di segnali sensitivi in ingresso (fibre afferenti che entrano in MS tramite radici dorsali) sia di segnali motori in uscita (fibre efferenti di motoneuroni delle corna ventrali che formano le radici ventrali). Esempio è il riflesso patellare, che consiste nella risposta di estensione della gamba dopo uno stimolo percussivo applicato al tendine patellare.
Sebbene il riflesso di stiramento sia essenzialmente monosinaptico, le fibre sensitive dei fusi neuromuscolari raggiungono, oltre ai motoneuroni, anche interneuroni inibitori che riducono l’attività dei motoneuroni che innervano i muscoli antagonisti del muscolo omonimo. Questo meccanismo di eccitazione dei muscoli agonisti e simultanea inibizione degli antagonisti viene detto innervazione reciproca.

Il riflesso di stiramento può essere di tipo fasico o tonico: il primo è generato da un brusco allungamento del muscolo (ruolo fondamentale delle fibre di tipo IA), il secondo è importante nelle regolazioni automatiche di tipo posturale (ruolo fondamentale delle fibre di tipo II). Tale riflesso sottende un circuito di feedback antigravitazionale: muscoli detti antigravitari mantengono la postura eretta quando la forza di gravità tende ad allungare i muscoli, che rispondono a tale allungamento con una contrazione riflessa sostenuta per tutto il tempo in cui permane lo stimolo.


IMMAGINE: quando il medico batte col martelletto sul ginocchio, il muscolo riceve uno stiramento che causa per riflesso la contrazione del muscolo stesso.

Riflesso miotatico inverso = produce l’effetto opposto di quello di stiramento, ossia la riduzione della contrazione muscolare in risposta all’attivazione di recettori che segnalano un’eccessiva tensione muscolare. Tale riflesso è mediato dagli organi tendinei del Golgi, che forniscono info propriocettive sulla tensione del muscolo durante la contrazione convogliate al MS tramite fibre IB; queste, in rapporto con gli organi tendinei, formano sinapsi con interneuroni inibitori che innervano i motoneuroni del muscolo che si sta contraendo (riflesso polisinaptico).
FUNZIONE: evitare una tensione muscolare eccessiva, rendere meno bruschi inizio e fine della contrazione, compensare la riduzione di tensione che si ha con l’affaticamento del muscolo.


IMMAGINE: Quando i pesi da sollevare sono troppo pesanti, interviene questo meccanismo protettivo che non permette il sollevamento del peso per evitare un danno ai muscoli provocato da una contrazione eccessiva.

Riflesso flessorio di retrazione = consiste in una rapida retrazione di un arto in risposta a uno stimolo doloroso, generalmente eseguita contraendo tutti i muscoli flessori dell’arto stesso.
Le fibre sensoriali che mediano tale riflesso  polisinaptico sono generalmente di piccolo diametro e spesso amieliniche e, una volta giunte alle corna dorsali del MS, divergono con diramazioni terminali su molteplici interneuroni eccitatori e inibitori. Il risultato è una risposta motoria complessa che coinvolge entrambi i lati del corpo (la risposta motoria dell’arto controlaterale a quello stimolato si verifica solo quando l’individuo si trova in posizione eretta).



Riflesso estensorio crociato = dopo il riflesso flessorio viene attivato questo secondo riflesso polisinaptico: vengono attivati motoneuroni controlaterali (eccitazione estensori + inibizione flessori) per estendere l’arto controlaterale → scopo: evitare di cadere.

SCHEMA: Un sistema di controllo integrato:
L’attivazione del motoneurone α attiva il muscolo che si accorcia, ma se vi è un carico si attiva il fuso neuromuscolare. Contemporaneamente il fuso viene mantenuto attivo dai motoneuroni γ. Se la contrazione è eccessiva, essa viene rilevata dall’organo tendineo del Golgi che interviene inibendo i motoneuroni α per rilassare il muscolo.



Modulazione sopraspinale e volontaria del tono muscolare e dei riflessi:
Durante una situazione di riposo, il muscolo innervato e irrorato presenta un livello di contrazione basale, detto tono muscolare.
Una deafferentazione della fibra muscolare provoca ipotonia muscolare (i motoneuroni non possono più innervare il muscolo); tuttavia il tono muscolare e la funzionalità dei circuiti riflessi spinali sono regolati anche da influenze discendenti provenienti da centri sopraspinali (il midollo subisce un controllo dalle strutture superiori e la corteccia cerebrale esercita influenze per lo più inibitorie sui circuiti riflessi spinali responsabili del tono muscolare e della postura antigravitaria).
  1. La FR esercita effetti modulatori sull’attività dei motoneuroni spinali: in particolare la porzione rostrale esercita effetti facilitatori sui motoneuroni che innervano i muscoli estensori, mentre quella bulbare produce effetti opposti (inibizione) → controllo modulatorio dei riflessi _ in alcuni casi è utile che un riflesso venga inibito (es. non voglio far cadere le lasagne quindi sopporto il dolore).
  2. I nuclei vestibolari, in particolare quello laterale di Deiters, sono un’importante sorgente di facilitazione discendente.
  3. Il cervelletto partecipa alla regolazione dei circuiti riflessi spinali mediante modulazione inibitoria dell’attività dei neuroni dei nucleo vestibolare laterale.
Generatori centrali di schemi motori:
I generatori centrali di schemi motori (CPG) sono microcircuiti neurali preformati, spesso già presenti alla nascita, che contengono tutte le info necessarie per coordinare specifici schemi motori, anche complessi, senza l’intervento di centri corticali superiori e sono localizzati nel tronco encefalico o nel MS:
  • CPG spinali: controllano principalmente riflessi protettivi e di locomozione
  • CPG troncoencefalici: controllano comportamenti, quali masticazione, respirazione, deglutizione e movimenti oculari rapidi
Data la loro localizzazione sottocorticale, i CPG consentono anche ad animali decerebrati (in cui tronco e MS disconnessi dal proencefalo) di mostrare tutti i comportamenti citati intatti; tuttavia, essi sono incapaci di adattarsi in modo flessibile all’ambiente circostante e presentano movimenti e comportamenti completamente stereotipati.

L’esempio più noto di comportamento generato da CPG è la locomozione, consistente nell’atto di spostarsi nello spazio da un luogo all’altro, e costituita da diversi schemi di attività ritmica che chiamano in causa differenti gruppi muscolari (alternanza flesso-estensioni → recettori NMDA interneuroni spinali).
Il cammino (o passo) è la principale forma di locomozione ed è un ciclo costituito da una fase di appoggio (estensione) e una di oscillazione (flessione). Per compiere questa sequenza motoria, i muscoli sono ciclicamente attivati secondo uno schema ritmico caratteristico: le diverse andature differiscono tra loro nei tempi relativi alle differenti fasi del ciclo.
Sebbene il controllo (o almeno l’inizio) della locomozione sia generalmente volontario, i CPG situati a livello del MS sono in grado di produrre tale comportamento senza l’intervento né di segnali discendenti provenienti dall’encefalo né di segnali sensoriali provenienti dai recettori periferici → Dimostrazione: esperimento di Brown (1911) _ gatti il cui MS veniva isolato dai centri superiori e dalle radici dorsali mantenevano la capacità di camminare su un tapis roulant, a patto che fossero sorretti e il loro peso non gravasse sugli arti. Si notò però che, aumentando o diminuendo la velocità del tapis roulant, il gatto mostrava delle difficoltà, a prova che il cammino può essere mantenuto in animali decerebrati solo in condizioni standard.

Quindi… nonostante i CPG spinali possano attivarsi anche in assenza dei segnali provenienti dalle radici dorsali, le info sensoriali provenienti dai muscoli, dalle articolazioni e dalla cute sono fondamentali per rinforzarne e modularne l’attività. Ciò risulta cruciale in presenza di variazioni della velocità del passo o di variazioni della pendenza del terreno o di ostacoli: questa sensibilità alle modulazioni operate dalle info sensoriali rende i CPG flessibili e permette loro di modulare il comportamento in relazione alle circostanze contingenti.

Dal controllo riflesso al controllo volontario del comportamento:
L’importanza delle capacità motorie e del loro sviluppo è dimostrata dal fatto che schemi motori endogeni, ossia generati dall’individuo in fase di sviluppo, si possono osservare già a partire dalla 7°-8° settimana di gestazione. Gli schemi motori poi si raffinano e diventano più complessi nelle settimane successive, presentando continuità con gli schemi riflessi che si possono notare nell’epoca neonatale (es. suzione, deglutizione, sbadiglio, …). Tuttavia, poco dopo la nascita, molti schemi riflessi tendono a scomparire, per ripresentarsi poi in forme più raffinate e volontarie.
I comportamenti prenatali possono anche assumere un notevole grado di complessità; essi infatti, oltre a implicare coordinazione di effettori multipli (es. mano-bocca), presentano caratteristiche cinematiche di accelerazione-decelerazione diverse in relazione al bersaglio finale. Il riflesso di marcia automatica è un esempio di riflesso neonatale complesso già presente anche in utero. Tutto ciò dimostra che anche complessi generatori centrali di schemi motori sono già disponibili e sostanzialmente funzionanti alla nascita.

Lesioni:
  • Danni ai motoneuroni spinali α e ai loro assoni: paresi (debolezza, se parziale) o paralisi (perdita del movimento, se completa), perdita dei riflessi spinali, perdita del tono muscolare (si riduce l’attività tonica dei motoneuroni), atrofia.
  • Sclerosi laterale amiotrofica (SLA): malattia neurodegenerativa progressiva che colpisce i motoneuroni (degenerazione dei motoneuroni α, ma anche centrali, a livello della corteccia motoria), caratterizzata da rigidità e debolezza muscolare, atrofia progressiva.
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