Meccanismi sinaptici dell’apprendimento associativo

L’apprendimento associativo è un tipo di apprendimento grazie al quale un animale modifica le sue risposte a uno stimolo imparando non solo a riconoscere le sue qualità, ma anche a metterlo in relazione a un altro stimolo. Esso rappresenta la maggior parte delle forme di apprendimento che conseguiamo ed è basato sui processi del condizionamento classico, strumentale o operante.
Il condizionamento classico rappresenta una modalità di apprendimento nella quale uno stimolo inizialmente neutro o debole, definito condizionato, diventa capace di indurre una risposta anche intensa, se accoppiato a uno stimolo forte, definito incondizionato.
Pavlov mise a punto la procedura del condizionamento classico, presentando a un cane due stimoli in rapida successione: uno stimolo artificiale, neutro perché biologicamente ininfluente per la risposta studiata e definito condizionato, e una piccola quantità di carne, definita stimolo incondizionato perché in grado di elicitare automaticamente una risposta fisiologica come la salivazione. Questa risposta è detta incondizionata perché non è soggetta ad alcuna condizione se non quelle che si sono stabilite naturalmente nel corso dell’evoluzione. Pavlov notò che l’animale anticipava questa reazione salivando alla vista del cibo o addirittura di chi lo portava. Il cane salivava anche quando gli veniva dato uno stimolo sonoro o visivo se questo stimolo era associato alla vista del cibo. Dopo poche associazioni in breve successione temporale tra lo stimolo condizionato e quello incondizionato, il primo stimolo da solo era in grado di produrre la salivazione (risposta condizionata, appresa). Lo stimolo biologicamente insignificante assumeva un nuovo significato appreso con l’esperienza di segnale anticipatorio della comparsa del cibo.
La facilitazione attività-dipendente alla base del condizionamento classico è resa possibile da tre meccanismi cellulari:
attivazione dell’adenilatociclasi da parte del complesso calcio/calmodulina e aumento del cAMP intracellulare nel terminale presinaptico, come conseguenza dello SC;
attivazione dei recettori serotoninergici che agiscono su una proteina GS e attivazione dell’adenilatociclasi, sempre nel terminale presinaptico, come conseguenza dello SI;
azione di un segnale retrogrado prodotto dalla cellula postsinaptica in conseguenza dello SI che esalta l’attività della cellula presinaptica.