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La mappa genetica del cromosoma di Escherichia Coli

Il ceppo di Escherichia coli il cui cromosoma venne originariamente sequenziato è un derivato di E.coli K-12 il ceppo tradizionale usato per gli studi genetici. Il cromosoma di questo ceppo contiene 4639221 paia di basi (4,6 Megabasi). 

L'analisi della sequenza genomica indica che vi sono 4288 possibili open reading frames (schemi di lettura aperti, ORF), funzionali che rappresentano circa l'88% del genoma. Approssimativamente l'1% del genoma è composto da geni che codificano i tRNA e gli rRNA e circa lo 0,5% comprende sequenze ripetitive non codificanti. Il rimanente 10% del genoma contiene tutte le sequenze regolatrici: promotori, operatori, origini e terminazioni della replicazione del DNA e così via. I primi esperimenti di mappatura e gli studi di regolazione sui geni che controllano gli enzimi di una singola via biochimica in E.coli hanno dimostrato che questi geni sono spesso localizzati uno vicino all'altro sulla mappa genetica a formare dei gruppi ( o cluster). Per esempio il gruppo di geni gal localizzato a 18 minuti o il gruppo dei geni trp localizzato a circa 28 minuti. 
Ciascuno di questi gruppi genici costituisce un operone ed è trascritto come un singolo mRNA policistronico. Tuttavia vi sono geni di altre vie biosintetiche che non sono raggruppati, per esempio i geni coinvolti nella biosintesi dell'arginina (geni arg), che sono sparsi nel cromosoma. In E.coli, inoltre, almeno 2000 proteine o geni che codificano proteine sono stati identificati prima che il cromosoma fosse completamente sequenziato. Dall'analisi della sequenza del cromosoma di E.coli, oggi sappiamo che teoricamente in questo microrganismo possono essere codificate più di 4288 proteine differenti: circa il 38% di esse ha una funzione sconosciuta e/o semplicemente ipotizzata, come ad esempio, il gene più grande codifica una proteina di 2383 residui amminoacidici la cui funzione è sconosciuta ma si pensi possa svolgere un ruolo nel processo di infezione. 
Nel genoma di E.coli vi sono, inoltre, alcune grandi famiglie di geni, gruppi di geni con sequenze correlate, i cui prodotti hanno funzioni analoghe. Questo sottolinea il fatto che la duplicazione genica e il trasferimento genico orizzontale sono meccanismi estremamente potenti per il controllo del genoma dei procarioti. Infatti, si è calcolato che almeno il 20% del genoma di E.coli ha avuto origine da tali trasferimenti. I geni trasferiti orizzontalmente possono essere riconosciuti attraverso il loro diverso rapporto GC rispetto ai geni nativi di E.coli, oppure grazie al fatto che i geni codificano proteine espresse utilizzando preferenzialmente una serie diversa di codoni, rispetto a quelli utilizzati dall'organismo ospite per le sue proteine native. Infine, è interessante notare il fatto che il trasferimento genico orizzontale non si risolve necessariamente con un aumento della dimensione del genoma. 
Molti dei geni acquisiti possono non conferire alla cellula ospite alcun vantaggio selettivo e venire perciò perduti per delezione. Questo permette al cromosoma di una certa specie di mantenere le stesse dimensioni nel tempo. Ad esempio, la comparazione delle dimensioni dei genomi di diversi ceppi di E.coli ha mostrato come siano tutti attorno alla 4,6 Megabasi. 
Molto spesso per capire le correlazioni e le differenze sui vari ceppi di batteri patogeni e apatogeni vengono confrontati i loro genomi. Questo è il caso del ceppo di E.coli K-12, apatogeno e E.coli O157:H7, patogeno. Si è visto che i due genomi hanno la stessa lunghezza, circa 4 milioni di basi (4 Megabasi). Inoltre, il genoma è organizzato in maniera molto simile tranne che per una zona che è rovesciata in O157:H7 (caratteristica comune in specie strettamente correlate). La caratteristica inusuale, però, è che i due genomi possiedono centinaia di inserzioni di DNA che sono uniche nell'una o nell'altra specie. Le zone trovate sono in O157:H7 sono chiamate O-islands (totale di 1,34 Megabasi, 1378 geni). Le zone presenti solo in E.coli K-12 non patogene sono chiamate K-islands (o,53 Megabasi, 528 geni). Le O-islands contengono geni potenzialmente patogeni, infatti, alcuni codificano per tossine o per fattori necessari alla produzione di filamenti per l'adesione all'intestino. È possibile, comunque, che le O e K islands possano essere state acquisite per Horizontal Gene Transfer.

Tratto da BIOTECNOLOGIE MICROBICHE E AMBIENTALI di Domenico Azarnia Tehran
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