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Angiosperme

Sono le piante a fiore per antonomasia, risalgono all’era mesozoica e sono il gruppo più numeroso di piante.
Comprende 2 classi: Dicotyledones (170.000 specie) e Monocotyledones (65.000 specie).

Innovazioni morfologico anatomiche: 1. Habitus: soprattutto erbaceo; durata in gran parte annuale
2. Ramificazione simpodiale (vantaggio esposizione luce): gemma apicale che si arresta e crescono due gemme laterali → chioma globosa
3. Varietà nella forma e adattamento della foglia (colonizzazione di vari ambienti); caduta delle foglie
4. Specializzazione del sistema conduttore (trachee)
5. Connessioni tra elementi conduttori (“punteggiature semplici”)
6. Atactostele delle Monocotiledoni
8. Riduzione del gametofito femminile, di sole 7 cellule, che consente di accellerare il processo riproduttivo (oosfera velocemente pronta per la fecondazione)
9. Riduzione dell’ovulo e sviluppo di un tessuto di riserva triploide (endosperma) nel corso della fecondazione
10. Sintesi di metaboliti secondari (attrazione impollinatori e disseminatori e allontanamento erbivori e parassiti)
11. Sviluppo del fiore (protezione per l’ovulo) e del frutto (protezione del seme).
Nervatura pennata: asse principale, dove si inseriscono nervi che si ramificano all’apice; le nervature possono essere alterne o opposte. Le nervature si diramano nel tessuto lacunoso.
Anastomosi: collegamenti tra nervature di ordine diverso.

Riproduzione vegetativa

In natura le Angiosperme sono capaci di riproduzione o propagazione vegetativa attraverso bulbi, stoloni, rizomi, tuberi, bulbilli, ecc...
Metodi utilizzati artificialmente sono: talee (fusti e radici), innesto, frammentazione, margotta e propagine. Si ottengono cloni di individui tutti uguali e portanti caratteristiche vantaggiose che andrebbero perse con la riproduzione gamica.

Il Fiore

È l’organo conformato per la riproduzione sessuale. Il perianzio è la parte più appariscente del fiore: nelle dicotiledoni è costituito da due verticilli di elementi molto diversi tra loro (fiori eteroclamidi, con calice e corolla), invece nelle monocotiledoni da elementi tutti uguali (fiori omoclamidi, con tepali che formano il perigonio). L’androceo rappresenta la parte fertile maschile, presenta uno o più stami omologhi ai macrosporofilli; il gineceo è la parte fertile femminile ed è costituito da carpelli, omologhi ai macrosporofilli.
Alla base dei petali possono esserci ghiandole nettarifere. A formare la corolla possono essere anche due o tre verticilli alternati fra di loro.

Evoluzione dell’androceo

Con il passaggio dall’impollinazione anemogama a entomogama, sotto la spinta evolutiva, gli stami assunsero funzione vessillare (grandi e vistosi per attrarre gli insetti). Ogni stame porta un’antera all’apice, suddivisa in due teche, all’interno di ciascuna delle quali si sviluppano due gruppi di cellule (in totale 4 per ogni antera), corrispondenti ai microsporangi, chiamate sacche polliniche.
In ogni sacca pollinica si differenziano cellule sterili che formano la parete della sacca e un tessuto (tappeto) che nutre le cellule fertili. Le cellule fertili rappresentano i microsporociti diploidi (o cellule madri delle microspore), che per meiosi danno origine ciascuno a 4 microspore aploidi. In seguito, per mitosi, ogni microspora origina un granulo pollinico (o microgametofito), inizialmente costituito da sole 2 cellule: una cellula del tubetto pollinico e una cellula generativa. Prima o dopo la dispersione del granulo, la cellula generativa si divide originando 2 spermi, quindi il granulo di polline maturo è costituito da 3 cellule: 1 cellula del tubetto pollinico e 2 spermi.
Le tetradi polliniche hanno la parete molto spessa costituita da callosio, in gran parte riassorbito durante l’ulteriore sviluppo dei granuli pollinici e sostituito da sporopollenina prodotta dal tappeto. Prima che si completi tale deposizione viene formata una parete più interna (intina) da parte di ogni granulo pollinico.
La superficie del granulo pollinico varia da specie a specie. Quando il granulo di polline è pronto per la fecondazione, l’antera si fessura, liberandoli sotto forma di una minutissima polvere gialla: il polline.
Gli stami sono anche detti microsporofilli, in quanto equiparabili alle foglie fertili delle Pteridofite eterosporee, che portano microsporangi e microspore.
Stame = filamento + antera. Gli stami possono essere didinami o tetradinami
Antera = sinangio (insieme di sporangi concresciuti). Le antere possono essere basifisse o dorsifisse.

Gineceo

Organo femminile, costituito da uno o più pistilli, derivati dall’accartocciamento o dal concrescimento di una o più foglie specializzate denominate carpelli, corrispondenti ai macrosporangi delle Pteridofite eterosporee. Si ritengono più primitivi i ginecei policarpellari rispetto a quelli monocarpellari.
Pistillo = ovario + stilo + stimma.
L’ovario può essere supero, medio o infero.
Nelle cavità dell’ovario sono situati gli ovuli in numero variabile, ognuno attaccato all’ovario attraverso la placenta. La placenta nutre l’ovulo anche durante la sua trasformazione in seme.
Lo stimma è la parte estrema del pistillo, conformata per catturare, trattenere e inizialmente nutrire i granuli pollinici che abbiano germinato, emettendo il tubetto pollinico. Per trattenere meglio il polline, lo stimma è provvisto di papille che secernono materiale vischioso. Lo stilo è cavo all’interno (canale stilare), dove è presente un tessuto lasco, detto tessuto conduttore.
Lo stilo può essere:
Secco = la superficie esterna delle cellule è ricoperta da una pellicola idrofila contenente lipidi, carboidrati e proteine (importante è l’esterasi nella parte ricettiva dello stimma e le glicoproteine).
Umido = con secreto essudato costituito da sostanze idrofobiche e mucillaginose.
Aperto = con canale stilare all’interno (con tessuto di trasmissione).
Chiuso.

Ovulo

Nell’ovario sono contenuti gli ovuli, inseriti nel carpello mediante la placenta. Sono costituiti da una porzione fertile (nucella), che è avvolta da due tegumenti sterili: primina e secondina che lasciano una porzione scoperta (micropilo). La nutrizione della nucella viene favorita dalla presenza di un fascio conduttore, avvolto da parenchima, che costituisce il funicolo. Esso inizia nella placenta e termina alla base della nucella, dove spesso si allarga (calaza). Gli ovuli possono essere dritti (ortotropi) o ripiegati (anatropi).

Il vero macrosporangio è la nucella, nella quale si formeranno le cellule archesporiali, dette cellule madri delle ginospore (o megasporociti o ginosporociti). La cellula madre si divide per meiosi, dando origine a 4 meiospore che germinano e originano il protallo (gametofito femminile o sacco embrionale). 3 ginospore più esterne degenerano e l’ultima si divide ancora formando 8 nuclei (4 oangi e 4 antipodali). Due nuclei dei diversi apparati si fondono formando il nucleo diploide dell’endosperma secondario.
Nella fecondazione, i nuclei spermatici contenuti nel polline rappresentano i gameti maschili. Dopo il processo di impollinazione, tali nuclei si avvicinano all’ovocellula sistemata nell’ovulo: questo avviene tramite lo sviluppo del tubetto pollinico. Percorso tutto lo stilo, il tubetto pollinico può penetrare nell’ovulo attraverso il micropilo (porogamia) o passando dalla calaza (calazogamia) o seguendo altra via (aporogamia).

Nella doppia fecondazione il tubetto pollinico a contatto con l’oangio riversa il suo contenuto nel gametofito femminile. Vengono liberati i due nuclei spermatici insieme con il nucleo vegetativo (se ancora presente) e un po’ di citoplasma. In tutte le Angiosperme avviene una doppia fecondazione: uno dei nuclei spermatici penetra nell’ovocellula e l’altro si unisce con il nucleo secondario, posto verso il centro del sacco embrionale. La doppia fecondazione porta alla formazione di due zigoti: uno derivato dall’ovocellula fecondata (2n) ed uno con numero di cromosomi diverso per tutte le Angiosperme. Dall’ovocellula fecondata si origina l’embrione. Il tubetto pollinico viene nutrito dalle cellule del canale stilare, scollate grazie ad un enzima pectolitico prodotto dal tubetto.

Embriogenesi

Avviene una divisione trasversale dello zigote e si differenziano 2 cellule con destini molto diversi. Quella rivolta verso il micropilo diventa il sospensore (cellula basale), mentre quella rivolta verso la cavità del sacco embrionale darà origine al vero embrione (cellula terminale).
Tanti stami sono sinonimo di arcaicità perché in passato l’impollinazione era affidata ai coleotteri che sono pollinofagi, mentre gli altri insetti sono interessati al nettare.
L’ovario infero è considerato più evoluto.
I fiori sterili sono presenti nelle infiorescenze e sono posti in periferia (fiori del raggio delle composite) ed hanno la sola funzione di attrarre gli insetti.
Ci sono poi fiori esclusivamente femminili (o pistilliferi) come nel noce (Juglans regia). Nella quercia, invece abbiamo delle infiorescenze, dette amenti, con gruppi di fiori disposti in maniera alterna, le infiorescenze maschili e femminili sono separate, ma presenti sullo stesso individuo.
Corolla zigomorfa: un solo asse di simmetria;
corolla attinomorfa: più assi di simmetria.
Infiorescenza indefinita: accrescimento indefinito, gemma apicale che continua a produrre nuovi fiori.
Infiorescenza definita: gemma apicale che si blocca e partono due gemme laterali.
Si parla di tepali solo nelle monocotiledoni.
Falso frutto: non deriva dalla trasformazione dell’ovario, ma anche da porzioni che fanno parte del ricettacolo.

Ranuncolaceae

Foglie usualmente palmate, profondamente lobate o composte, alterne senza stipole. Perianzio costituito da 6-8 elementi (Anemone), da 5 (Ranunculus ed Helleborus), da 4 (Clemantis), ma più spesso è indifferenziato. Diffusa la presenza di nettarii, che si possono trovare alla base dei petali (Ranunculus); oppure i petali possono trasformarsi completamente in nettarii e in questo caso è il calice a svolgere in tutto o in parte la funzione della corolla (Aquilegia, Delphinium, Eranthis, Helleborus, ecc...).
Nei fiori delle Ranuncolacee si possono riconoscere varie tappe evolutive. Da fiori con brattee che simulano un calice, calice petaloideo con numero variabile di elementi e petali assenti ( Anemone) e con funzione di nettarii ( Eranthis, Helleborus), si arriva a fiori con calice e corolla distinti ( Ranuncu
lus
).
Peonia officinalis, Eranthis hyemalis, Clemantis flammula, Clemantis vitalba. La simmetria del fiore è quasi sempre raggiata, anche se raramente ( Aconitum e Delphinium) può essere irregolare (fiori zigomorfi). Consolida regalis, Aconitum napellus, Helleborus viridis.
L’ovario è sempre supero; impollinazione quasi esclusivamente entomofila, anemofila in alcuni Thalictrum ( T. aquilegiifolium). Frutto: in genere poliachenio, raramente bacca. Frutti con semi leggeri o provvisti di strutture piumose ( Anemone, Clemantis) sono dispersi dal vento; è presente anche la zoocoria.

Brassicaceae o Cruciferae

Famiglia subcosmopolita, diffusa soprattutto nell’emisfero boreale. Comprende oltre 2.000 specie, in massima parte erbacee. Foglie semplici, alterne o in rosetta basale, con o senza stipole. Foglie basali e foglie del caule possono essere molto diverse fra loro (eterofillia).
Caratterizzano la famiglia i fiori tetrameri in genere attinomorfi, portati in racemi all’apice più o meno corimbiformi, con calice e corolla formati ciascuno da 4 pezzi liberi, disposti in croce e sfalsati tra di loro. Stami tetradinami: 4 più lunghi e 2 più corti.
Il frutto è una siliqua o siliquetta: le due valve del frutto si aprono a maturità mettendo allo scoperto i semi portati su un falso setto interno (replum), formato dalla proliferazione delle placente; talvolta la deiscenza avviene con un meccanismo a scatto che serve a scagliare i semi a distanza (Cardamine).
Siliqua: setto centrale che costituisce un ulteriore supporto per l’inserimento dei semi.
• Foraggere: Brassica napus (navone, ravizzone). Orticole: Brassica oleracea (cavoli, con numerose cultivar: cavolfiore, cavolo verza, cavolo cappuccio, cavolo broccolo, cavolini di Bruxelles, ecc.), Brassica rapa subsp. rapa (rapa), Raphanus sativus (ravanello, di cui si consuma la radice ingrossata).
- Oleifere: Brassica rapa subsp. oleifera (ravizzone), Brassica napus subsp. oleifera (colza).
- Foraggere: Brassica napus subsp. rapifera (navone) e subsp. oleifera (colza), Brassica rapa subsp. Oleifera (ravizzone).
- Aromatiche: gen. Sinapis (senapi, di cui si utilizza l’olio estratto dai semi per la preparazione della mostarda), Armoracia rusticana (cren o rafano).
- Ornamentali: gen. Matthiola e Cheiranthus (violacciocche), gen. Alyssum, Lunaria annua (monete del papa: si usano le silique per composizioni di fiori secchi), gen Iberis (con fiori zigomorfi per petali disuguali, comprende anche specie suffruticose). - Infestanti e ruderali: Capsella bursa-pastoris (borsa del pastore, molto usata per studi sull’embriologia delle dicotiledoni).
gen. Lepidium, gen. Cardamine. Isatis tinctoria (guado) era usato in passato per tingere in blu i tessuti. Cardamine bulbifera con fiori rosati e bulbilli all’ascella delle foglie è comune nei boschi freschi; le faggete su suoli di buona fertilità sono caratterizzate dalla presenza anche di altre specie di Cardamine, come C. heptaphylla e C. pentaphyllos.

Rosaceae

Fiori ermafroditi attinomorfi, ciclcici oppure spirociclici. fiore soprattutto 5-ciclico, 5-mero (sepali 5(4), talora raddoppiati. Petali 5 (4-7). Stami talora ridotti ad un ciclo, più spesso per raddoppiamento più numerosi ed apparentemente spiralati. Ovario semiinfero, raramente infero o supero.
Ciclici: ciclo dei sepali, ciclo dei petali, ciclo degli stami, ecc...
Spirociclici: ciclo a spirale.
Famiglia molto ricca di specie, cosmopolita e con forme molto variabili. Spiraeoideae: Ovario semiinfero; Gineceo apocarpico formato da 5 carpelli, ciascuno contenente più ovuli. Frutto: 5 follicoli. Esempi: gen. Spiraea (spirea, con varie specie ornamentali), gen. Filipendula (specie erbacee spontanee e medicinali).
Rosoideae: ovario semiinfero (fiore perigino); generalmente molti carpelli; frutto achenio o drupeola. Fragaria vesca, Rubus fruticosus.
Le rose attualmente coltivate sono ibridi complessi derivati da incroci tra specie originarie di regioni diverse del vecchio mondo. Incroci tra rose spontanee europee con specie provenienti dall'Asia Minore e dal Medio Oriente hanno dato origine alle cultivar più antiche come la Rosa centifolia, la prima rosa coltivata a fiori doppi, la cui presenza è documentata a partire dal V secolo a. C. Nel 1700 l'incrocio delle vecchie cultivar con rose provenienti dalla Cina ha originato le rose moderne, di forma più slanciata, che hanno quasi completamente soppiantato le rose “antiche”.
Prunoideae: ovario semiinfero; un carpello; il frutto è una drupa con epicarpo sottile, mesocarpo carnoso, endocarpo legnoso; alcune drupe sono monosperme unicarpellari (pesca, susina, albicocco), altre pluricarpellari (olivo, noce). Prunus avium.
Maloideae: ovario infero con 5 carpelli; dall’ingrossamento dei tessuti dell’ipanzio (struttura a coppa costituita dal ricettacolo concavo e dalle basi dei pezzi fiorali, saldate alla parete dell’ovario) si hanno a maturità falsi frutti, che contengono all’interno i veri frutti a pareti indurite o cartilaginee (pomo); alberi. Malus sylvestris, Crataegus, Mespilus germanica.

Fabaceae o Leguminosae

Caratteristica unificante è il legume o baccello, che deriva da un solo carpello supero, portante numerosi ovuli con placentazione marginale. Foglie alterne, quasi sempre composte, spesso metamorfosate in cirri (Vicia sativa).
Legume: 2 valve con semi che si inseriscono a destra o a sinistra.
Le Fabaceae o Leguminose si dividono in 3 sottofamiglie:
• Mimosoideae (quasi esclusivamente tropicali con Acacia);
• Cesalpinoideae (tropicali e arboree, con Ceratonia e Cercis);
• Faboideae (le più numerose) con corolla papilionacea.

La corolla papilionacea è specializzata per l’impollinazione ad opera delle api, che vengono attratte dal vessillo, si posano sulla piattaforma formata dalle ali e schiacciando la carena provocano la fuoriuscita degli stami e dello stimma che vanno a toccare l’addome dell’insetto.
L’androceo è costituito da 10 stami, raramente liberi, più spesso monadelfi o diadelfi (9+1); il gineceo è monocarpellare con ovario supero, contenente di solito più ovuli. L’impollinazione è per lo più ad opera delle api. Il frutto è un legume, o una modificazione di questo. Cercis siliquastrum, Acacia saligna, Ceratonia siliqua, Glycine max, Phaseolus, Pisum sativum, Lens, Trifolium repens, Madicago sativa, Spartium junceum (ginestra), Wisteria sinensis (glicine).

Lamiaceae o Labiatae

• In maggioranza erbe, ma anche suffrutici (arbusti bassi) e arbusti, con fusti giovani a sezione quadrangolare. Foglie opposte e decussate (= ogni coppia è sfalsata di 90° rispetto alla precedente), raramente verticillate, per lo più semplici, prive di stipole.
• Infiorescenze di tipo composto: gruppi di cime più o meno contratte (verticillastri) sono riuniti a formare strutture simili a spighe (spicastri) o a capolini.
Nei fiori più maturi con antere ormai svuotate, lo stilo si allunga e lo stimma arriva a raccogliere il polline dal dorso dell’insetto. Moltissime labiate impollinate dalle api hanno grande importanza come piante mellifere. Sono spesso presenti su fusto e foglie peli ghiandolari che secernono oli eterei, da cui il forte profumo di molte specie, coltivate come aromatiche e medicinali.
• La corolla bilabiata è un adattamento all’impollinazione entomofila: il labbro superiore protegge gli stami e lo stimma, quello inferiore attira gli insetti con il suo aspetto vistoso e funziona come piattaforma di appoggio per l’animale, che viene spolverato di polline mentre raccoglie il nettare in fondo al tubo corollino.
Fiori ermafroditi, con calice gamosepalo, più o meno zigomorfo, persistente. Corolla gamopetala zigomorfa, pentamera, solitamente del tipo bilabiato, con le basi dei petali saldate in un tubo che si apre in due labbri: quello superiore formato da due petali e quello inferiore da tre. Salvia officinalis, Rosmarinus officinalis, Origanum vulgare, Thymus vulgaris, Mentha longifolia, Lavandula.

Asteraceae o Compositae

Capolino: disco dove si inseriscono fiorellini tubulosi bisessuali (fiori del disco) e all’esterno c’è il raggio dove si inseriscono le ligule (fiori del raggio), che possono essere unisessuali o addirittura sterili.
Le antere sono tutte saldate attorno allo stimma.
Liguliflore: capolini con soli fiori ligulati;
Tubuliflore: capolini con fiori ligulati e tubulosi o con soli fiori tubulosi.
Tratto da BOTANICA SISTEMATICA DELLE PIANTE SUPERIORI di Marco Cavagnero
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