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Corteccia visiva primaria


Corteccia visiva primaria:
Essa è detta striata a causa della striscia bianca di fibre mieliniche afferenti. Si trova nella parte posteriore del lobo occipitale e nel corso dell'evoluzione è diminuita di dimensioni, a favore delle aree prefrontali. È separata in porzione laterale e mediana dalla scissura calcarina.

Il CGL invia la maggior parte delle sue proiezioni alla corteccia visiva primaria (V1, area 17 di Brodmann, superficie mediale del lobo occipitale) tramite la radiazione ottica, così che queste possano essere ulteriormente elaborate da aree visive successive e specifiche.
Le proiezioni provenienti dalla parte superiore della retina (inferiore del campo) terminano nel labbro superiore della scissura calcarina, mentre quelle provenienti dalla parte inferiore della retina (superiore del campo) terminano nel labbro inferiore della scissura; a livello della corteccia visiva, perciò, la rappresentazione del campo visivo è capovolta.


La proiezione dalla retina a NGL e poi allo strato IV (ricevente) di V1 è un esempio di organizzazione retinotopica.
Principio di tale organizzazione è che cellule vicine nella retina inviano info a zone limitrofe delle strutture bersaglio. 3 caratteristiche dell'organizzazione retinotopica:
  1. Magnificazione corticale = la superficie corticale dedicata alla fovea e alla zona parafoveale è maggiore di quella dedicata ai settori periferici (la zona centrale del campo visivo viene ingigantita a livello corticale)
  2. Un singolo stimolo luminoso attiva diffusamente la corteccia striata con un picco nella corrispondente posizione retinotopica
  3. La mappa retinotopica deve essere letta correttamente, cioè il cervello deve interpretare l'attività nervosa distribuita per consentire la visione
La corteccia visiva primaria (area 17) è composta da 6 strati, di cui il IV, che riceve l'afferenza talamica, è a sua volta diviso in 3 (A, B, C), in modo tale che le fibre provenienti dalle suddivisioni magno/parvo e konio di CGL terminino su sottostrati differenti (C è quello che ne riceve il maggior numero).
  • La via magnocellulare termina in IV-C-α
  • La via parvocellulare termina in IV-C-β
  • La via koniocellulare termina direttamente negli strati sopragranulari (II e III)
Perciò la maggior parte degli assoni dei neuroni provenienti da CGL fa sinapsi a livello del IV strato di V1, e le afferenze dai vari strati vi restano segregate. I neuroni che ricevono questi 3 tipi di info visiva poi la ritrasmettono ad altri neuroni situati negli strati sopra- e infragranulari, che poi possono mandarla ad altre aree corticali → connessioni radiali (elaborazione parallela).


Campi recettivi di V1:
  • i CR dello strato IV-C sono simili a quelli del NGL (monoculari, circolari centro-periferia)
  • i CR degli strati superficiali a IV-C hanno selettività per orientamento e direzione
  • ancora più in superficie ci sono nuovi CR binoculari
- Cellule corticali semplici
Hubel e Wiesel, ricercatori del sistema visivo, scoprirono che in V1 c'è una categoria di neuroni che risponde alla presentazione di barre o linee. Questa selettività di risposta, dev'essere necessariamente legata a
un campo recettivo organizzato in modo diverso: si è visto infatti che esso è allungato, è formato da zone eccitatorie ed inibitorie (risposte on/off, opponenza centro/periferia) e riceve convergenze da 3 cellule del NGL. I due autori hanno dimostrato che, per evocare la risposta neuronale ottimale, lo stimolo luminoso dev'essere di forma allungata, presentato all'interno di una determinata zona del CR e con lo stesso asse di orientamento del CR. Questi neuroni, chiamati cellule semplici, situati esternamente allo strato IV-C hanno perciò specificità di posizione, orientamento e direzione del movimento, e sono coinvolte con la ricostruzione percettiva della forma. Se un neurone è selettivo per un particolare orientamento i neuroni adiacenti mostreranno la stessa preferenza
Come si forma il campo recettivo dei neuroni semplici di V1? Secondo Hubel e Wiesel, la somma dei campi recettivi circolari posti in settori spaziali adiacenti e appartenenti a cellule, per esempio, del IV strato stesso, che ricevono afferenza da CGL, potrebbe originare i campi recettivi allungati delle cellule.

- Cellule corticali complesse:
Questi neuroni hanno in genere CR più grande e rettangolare, e anch'essi rispondono a barre luminose orientate introdotte nel loro CR. Tuttavia, la specificità di posizione dello stimolo nel CR non è così cruciale. Hanno una risposta ottimale per stimoli in movimento in una determinata direzione del CR e una risposta assente/molto ridotta quando lo stimolo si muove in direzione opposta (nelle cell semplici, invece, stimoli orientati e in movimento possono  evocare al massimo una risposta breve e transiente nel momento  in cui lo stimolo passa da una regione inibitoria ad una eccitatoria). Quindi, queste cellule, che stanno nel II e III strato, rispondono a stimoli con un determinato orientamento, ma indipendentemente dalla loro posizione nel CR (non ha regioni on/off) → s elettività per l'orientamento delle linee (NON per la posizione!) e per la direzione del movimento (quest'ultima selettività caratterizza i neuroni che ricevono l'input magnocellulare (strato IV-B).


Vie di elaborazione visiva:



• VIA MAGNOCELLULARE: parte  dalle  cellule gangliari M della retina, va agli strati magnocellulari del NGL (1, 2) e allo strato IV-C-α di V1. È composta da cellule complesse nel IV-B con CR allungati, selettivi per la direzione del movimento. Funzione = analisi del movimento degli oggetti.

• VIA PARVOCELLULARE: parte dalle cellule gangliari P, va agli strati parvocellulari di NGL (3, 4, 5, 6) e poi allo strato IV-C-β. Gli strati II e III sono regioni interblob (cellule semplici, selettive per l'orientamento, e cellule complesse per l'estrazione dei bordi) + regioni blob (colore). Funzione = analisi della forma e per i dettagli degli oggetti.

• VIA KONIOCELLULARE: parte dalle cellule gangliari non M – non P e va negli strati koniocellulari del NGL; poi va nelle regioni blob (sinapsi nel II e III strato), che possiedono cellule sensibili alle diverse lunghezze d'onda e non rispondono all'orientamento (salta il IV strato). Funzione = analisi del colore.

Le vie magnocellulare e parvocellulari, separate in V1, rimangono prevalentemente segregate anche in V2, e danno luogo a due vie di elaborazione nelle cortecce visive extrastriate. Anche in V2 si è notato un aspetto a strisce d'intensità differente: quelle spesse corrispondono alla via magnocellulare, le sottili alla via parvocellulare blob e le pallide alla via parvocellulare interblob.
La via magnocellulare prosegue nelle aree V3, V5e V5a, per terminare nel lobo parietale inferiore; le vie parvocellulari blob e interblob proseguono verso V4, da cui vengono inviate nelle suddivisioni della corteccia temporale inferiore. Comunque, tali componenti della via parvocellulare rimangono segregate anche a livello di V4 e probabilmente anche nella corteccia inferotemporale.

Le 3 vie sopra descritte corrispondono all'elaborazione selettiva delle info visive riguardanti forma, colore e movimento; la stereopsi invece sembra essere elaborata dalla via sia parvo- che magnocellulare (neuroni binoculari con CR lievemente sfasati, per cui lo stimolo attraversa prima l'uno e poi l'altro, che danno info sulla stereopsi sia alla corteccia inferotemporale sia a quella parietale).

Organizzazione colonnare di V1:
La corteccia è organizzata strutturalmente in milioni di colonne verticali di neuroni, in cui ogni colonna rappresenta un'unità funzionale; da qui dipende la capacità di rispondere a un determinato orientamento dello stimolo (i segnali visivi che arrivano allo strato IV subiscono un processo di elaborazione via via che si propagano ai livelli superficiali e profondi).
Ci sono 3 tipi principali di organizzazione colonnare:
  1. Colonne di orientamento: cellule semplici e complesse che rispondono a stimoli con lo stesso orientamento; se ci si sposta in una colonna vicina (10° di differenza circa), tutti i neuroni risponderanno a un orientamento leggermente diverso dalla precedente, e così via fino a quando non sono stati coperti tutti gli orientamenti possibili.
  2. Colonne in risposta al colore: è stata evidenziata con la tecnica istochimica della citocromossidasi, un enzima che ha la capacità di rivelare settori corticali dotati di attività metabolica differente. In questo modo è stato possibile vedere che in V1 c'è alternanza di regioni più scure e più chiare, che si alternano in modo ordinato. Le prime state chiamate blob, e sono prominenti negli strati II e III della corteccia V1, le seconde interblob. Nei blob si trovano neuroni che elaborano l'info relativa ai colori proveniente dagli strati koniocellulari di CGL e non sono sensibili a stimoli con uno specifico orientamento; negli interblob viene elaborata l'info relativa all'orientamento di stimoli allungati, cioè alla forma.
  3. Colonne di dominanza oculare: le afferenze dai due occhi restano segregate nello strato IV di V1, cioè l'info proveniente da un occhio arriva in V1 in zone distinte da quelle provenienti dall'altro occhio; le zone evidenziate in blu sono dette colonne di dominanza monoculare = regioni alternate in cui si trovano cellule con preferenza per le info provenienti da un occhio, e dove si formano CR monoculari. Risalendo dallo strato IV agli strati IV-B e III (che hanno una struttura più a mosaico) c'è la fusione delle info (visione binoculare) → si formano neuroni binoculari.

Riassunto zone blob e interblob:
Sono state scoperte grazie all'iniezione dell'enzima citocromossidasi e appaiono come cilindri che si allungano per tutto lo spessore della corteccia, attraversando perpendicolarmente i suoi strati.
Blob = rispondono a qualsiasi tipo di stimolo, indipendentemente dalla forma e dimensione, infatti vengono attivate dal colore (lunghezza d'onda). Ricevono afferenze koniocellulari da NGL. Sono agglomerati di cellule che fanno sinapsi con tutte le cellule P e tutte le K, separate dalle regioni interblob.
Interblob = elaborano le info relative all'orientamento dello stimolo (forma). Ricevono afferenze parvocellulari dallo strato IV-C.

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