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TRASMISSIONE CENTRALE DEI SEGNALI TATTILI E PROPRIOCETTIVI


TRASMISSIONE CENTRALE DEI SEGNALI TATTILI E PROPRIOCETTIVI – via delle colonne dorsali:


- Il tragitto dell’info trasdotta dai meccanocettori inizia con l’attivazione dei PdA nella fibra sensoriale afferente.
I neuroni che rilevano e conducono verso il SNC i segnali tattili e propriocettivi provenienti da tutto il corpo, a esclusione del volto, sono neuroni pseudounipolari, con il soma localizzato a livello dei gangli delle radici posteriori. La classificazione delle fibre nervose afferenti può essere fatta secondo il diametro e la velocità di conduzione del PdA: a un maggior diametro corrisponde una maggiore velocità di conduzione.
Quest’ultima inoltre dipende anche dalla presenza della guaina mielinica, che è presente in tutti i neuroni afferenti ad eccezione delle fibre C (amieliniche).

- I gangli delle radici posteriori sono localizzati bilateralmente a ciascuna radice e le info che convogliano complessivamente corrispondono al territorio di innervazione di quella radice nervosa, denominato dermatomero.
Ogni radice poi riceve informazioni da numerosi nervi periferici, in cui sono contenute fibre afferenti di tipo diverso che convogliano info provenienti da recettori diversi.
Tali nervi partono dai distretti più periferici della cute e convergono in rami nervosi di maggior diametro, che possono entrare nel midollo.
Per questo motivo, la lesione di un ramo nervoso periferico darà sintomi in un’area della cute non necessariamente corrispondente al territorio di distribuzione di un nervo spinale.

- Il ramo centrale del neurone afferente penetra nel midollo e va a formare due grossi fasci di fibre che occupano tutta la porzione dorsale del midollo, denominati colonne dorsali/cordoni posteriori. Qui le informazioni salgono direttamente verso il tronco encefalico ipsilateralmente e senza fare alcuna sinapsi!

- Le informazioni sensoriali giungono così al talamo e alla corteccia, per generare sensazioni somatosensoriali coscienti; inoltre, i neuroni afferenti emettono anche collaterali che fanno sinapsi nella sostanza grigia del MS con i motoneuroni, al fine di generare risposte riflesse.

- Le colonne dorsali sono formate da 2 fascicoli distinti, il fascicolo gracile (o di Goll) e il fascicolo cuneato (o di Burdach). Il primo è più mediale e occupa tutto il midollo, raccogliendo info relative ai distretti corporei caudali; il secondo compare a livello di T7 e si accresce in direzione craniale, raccogliendo le info provenienti dalla parte superiore del corpo.
Questi fasci decorrono senza interruzione fino al bulbo, dove si trova la prima sinapsi nei nuclei delle colonne dorsali (in particolare nel trigemino del ponte per la sensibilità tattile). Da qui parte il 2° neurone della catena di trasmissione,che subisce una decussazione e si porta più ventralmente e medialmente, costituendo un fascio di fibre che prende il nome di lemnisco mediale trigeminale, che attraversa tutto il tronco encefalico fino a raggiungere il nucleo ventroposterolaterale (VPL) del talamo, dove si trova la seconda sinapsi.

- Nel talamo infatti, è presente il 3° neurone della catena di trasmissione.
Il suo assone si dirige verso la corteccia, attraversa il braccio posteriore della capsula interna e termina nel lobo parietale a livello della corteccia somatosensoriale primaria (S1), dove è localizzato il 4° e ultimo neurone della catena.

Le fibre afferenti, lungo il corso ascendente verso la corteccia, subiscono modulazioni a tutti i livelli da parte di informazioni discendenti, in particolare dalla corteccia stessa e dalla FR. Tali modulazioni sono in grado di modificare significativamente l’afferenza sensoriale: in particolare, il talamo rappresenta un’importante stazione di ritrasmissione (o nucleo di relais) per tutte le info sensoriali afferenti. Tali info forniscono anche collaterali alla FR, che vengono integrate con altre info per regolare lo stato generale di vigilanza e di coscienza per l’elaborazione delle sensazioni.

È anche interessante notare che c’è una segregazione delle info tattili e propriocettive nei condotti posteriori, nei nuclei bulbari e nel talamo, nonostante esse siano ritrasmesse in stretta vicinanza.
Per esempio, nel talamo si riconoscono il nucleo ventrale posteriore, che riceve soprattutto afferenze cutanee, e una suddivisione superiore che riceve prevalentemente afferenze propriocettive.

Il cervello non riconosce lo stimolo solo in base alla risposta, ma deve sapere quale fibra afferente sta producendo quella risposta: si attua una trasmissione di afferenze molteplici in parallelo che permette maggior velocità ed efficienza di analisi. A ciascun tipo di recettore viene data una linea separata; in questo modo non c’è bisogno di codificare e decodificare il pacchetto di info (per questo il MS necessita di tantissime linee). Tali linee sono rappresentate da fasci di fibre nervose che percorrono in senso ascendente il MS e ne costituiscono la s.bianca.

- Le informazioni sensoriali afferenti giungono alla corteccia somatosensoriale primaria S1 (o circonvoluzione post-centrale o parietale ascendente), che occupa la porzione anteriore della corteccia parietale e comprende le aree di Brodmann 3, 1 e 2. La corteccia S1 non occupa solo la superficie laterale del cervello (aree 1, 2), ma si spinge anche in profondità, occupando fondo e parete posteriore della scissura centrale (area 3), in modo da aumentare la quantità di cellule dedicate all’analisi neurale.

Le afferenze, che giungono segregate a seconda del tipo di recettore che le ha prodotte (RA o LA) e della localizzazione dei recettori sulla cute, f anno sinapsi con neuroni del SI localizzati nello strato IV, organizzandosi secondo 3 criteri principali:
  1. Suddivisione delle informazioni tattili e propriocettive: al loro arrivo alla corteccia, le afferenze raggiungono principalmente l’area 3, che è ulteriormente suddivisa in area 3a e 3b. L’area 3b riceve tutte le afferenze cutanee, mentre la 3a quelle propriocettive. Da qui poi informazioni tattili proseguono prevalentemente verso l’area 1, mentre quelle propriocettive verso la 2. Oltre a tali analisi c’è anche un contingente di fibre che dal talamo raggiunge direttamente le aree 1 e 2, mantenendo una certa segregazione tra tatto e propriocezione.
  2. Criterio di organizzazione colonnare: si tratta di piccoli volumi di corteccia che attraversano radialmente i vari strati corticali, elaborando un determinato tipo di info. In particolare, in S1 le colonne rappresentano le afferenze provenienti dai recettori a RA o a LA. All’interno di ciascuna colonna, si creano circuiti locali che permettono all’informazione afferente di essere elaborata, integrata con le info provenienti da cellule e colonne circostanti, per poi essere inviata ad altre aree corticali, oppure al di fuori della corteccia.
  3. Livello di organizzazione topografico: in S1 è presente una mappa somatotopica che riproduce la superficie corporea. Le dimensioni di ciascuna parte del corpo rappresentata sulla mappa sono determinate dalla densità dei recettori che sono presenti nei diversi distretti corporei. Ne risulta una figura umana, detta homunculus sensoriale, in cui in particolare le mani (analisi tattile fine) e il distretto orofaciale (elaborazione di stimoli importanti per nutrizione, fonazione e mimica) sono molto più rappresentate di altre.
La corteccia S1 di ogni emisfero rappresenta la parte controlaterale del corpo (una lesione porta a ipoestesia o anestesia nel distretto controlaterale del corpo rappresentato topograficamente in quel punto della corteccia) e l’estensione di corteccia somatosensoriale di ogni segmento è proporzionale alla raffinatezza della discriminazione.

Esempio: la discriminazione tra 2 punti è una misura della sensibilità tattile.
I polpastrelli hanno un’alta densità di fibre afferenti; ciascuna fibra ha una bassa convergenza a livello dei NCD. Perciò molti neuroni sono richiesti per rappresentare una certa area cutanea.
Conseguenza → piccoli campi recettivi
La pelle della schiena ha una bassa densità di fibre afferenti. Diverse afferenze convergono su un singolo neurone dei nuclei delle colonne dorsali (NCD). Conseguenza → grandi campi recettivi.

I campi recettivi dei neuroni somatosensoriali tendono a diventare sempre più grandi e complessi man mano che l’elaborazione procede lungo la via sensoriale. Inoltre, si osserva una progressiva convergenza dei segnali presinaptici su neuroni postsinaptici, con aumento di dimensione dei campi recettivi delle cellule e maggior complessità della loro risposta.

- Le informazioni giungono poi alla corteccia SII, posta ventralmente a S1. Anche in quest’area c’è segregazione di info tattili e propriocettive, ma il tipo di analisi sensoriale è più complessa. I campi recettivi sono grandi e possono essere bilaterali, rispondendo alla stimolazione di entrambi gli arti, grazie a info provenienti dalla corteccia controlaterale attraverso il corpo calloso. In quest’area sono dunque mappati entrambi i lati del corpo, ed essa è indispensabile per estrarre le caratteristiche complesse degli oggetti, come la forma, e subisce modulazione da parte dell’attenzione.

- Le caratteristiche di risposta dei neuroni dipendono dalle loro connessioni; posteriormente alla circonvoluzione postcentrale si trova l’ampia corteccia parietale posteriore, formata da lobulo parietale superiore (aree 5 e 7 di Brodmann) e dal lobulo parietale inferiore (aree 39 e 40). L’area 5 riceve afferenze sia tattili sia propriocettive e monitora i segnali afferenti durante i movimenti attivi; l’area 7 riceve anche afferenze visive, rappresentando un luogo importante d’integrazione multisensoriale. Inoltre, ulteriori connessioni con aree presenti nella profondità del solco intraparietale permettono di integrare info tattili con quelle visive presenti in prossimità delle mani e del volto, contribuendo alla definizione dello spazio peripersonale (quello vicino al corpo). Queste aree sono quindi importanti nel mantenimento della coscienza del corpo e dello spazio circostante.

Lesioni di queste aree possono dar luogo a: negligenza spaziale unilaterale intracorporea ed extracorporea [inconsapevolezza degli stimoli somatosensoriali o comportamenti anomali nei confronti della parte del corpo controlaterale alla lesione, come se essa non esistesse (personal neglect) o non gli appartenesse (somatoparafrenia)] e atassia ottica (alterazione della capacità di raggiungere oggetti nello spazio).

La corteccia somatosensoriale è plastica: l’allenamento alla discriminazione sensoriale può espandere la rappresentazione delle dita interessate. In caso di amputazione di un dito, la sua area di rappresentazione viene progressivamente occupata dalla rappresentazione delle dita vicine → vedi caso dell’arto fantasma: l’amputazione di un arto può causare la sensazione che esso esista ancora. E se si tocca il viso al soggetto amputato egli si sentirà toccato sull’arto mancante.


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