Legge dell'equilibrio di massa e il trasporto dell'acqua

Per mantenere uno stato di omeostasi l'organismo utilizza il principio dell'equilibrio di massa. La legge dell'equilibrio di massa dice che se la quantità di una qualche sostanza nell'organismo deve restare costante, a ogni sua acquisizione deve corrispondere una perdita di eguale entità. Quindi, per poter funzionare adeguatamente, i tessuti animali richiedono che la giusta quantità di acqua sia presente nel posto giusto in ogni momento. La presenza dell'acqua è regolata attraverso gli epiteli. C'è da dire, inoltre, che in alcuni casi, l'acqua passa attraverso un epitelio in assenza o addirittura contro un gradiente osmotico esistente tra le soluzioni ai due lati dell'epitelio. Questo movimento energeticamente sfavorevole può essere riassunto in due principali categorie:
(1) L'acqua è trasportata tramite un carrier specifico alimentato da energia metabolica;
(2) L'acqua è trasportata con un meccanismo secondario in conseguenza del trasporto dei soluti.
In quest'ultima ipotesi rientra il classico fenomeno dell'osmosi, in cui la diffusione netta dell'acqua in una direzione è dovuta ai gradienti di concentrazione generati dal trasporto dei soluti. L'ipotesi osmotica del trasporto dell'acqua ricevette slancio quando Curren dimostrò che un gradiente osmotico creato dal trasporto attivo di sale da un compartimento all'altro dell'epitelio potrebbe, in teoria, produrre un flusso netto di acqua attraverso l'epitelio stesso. Questa scoperta portò all'ipotesi del gradiente stazionario per il trasporto dell'acqua accoppiato a quello dei soluti. Alla base di questa ipotesi vi è il trasporto attivo di sale attraverso le porzioni delle membrane cellulari epiteliali che sono rivolte verso le fessure intercellulari. È stato dimostrato che le membrane che delimitano le fessure laterali sono particolarmente attive nel pompare Na+ fuori dalla cellula. Ciò suggerisce che quando il sale viene pompato all'esterno della cellula in queste lunghe e strette fessure, la sua concentrazione darà origine ad un gradiente osmotico tra gli spazi extracellulari ed entrambi i lati delle giunzioni strette che uniscono le cellule epiteliali. A causa di questa elevata osmolarità presente nelle fessure, l'acqua è attirata osmoticamente all'interno della fessura passando attraverso le giunzioni, o possibilmente, dall'interno della cellula attraverso la membrana cellulare nello spazio intercellulare. L'acqua che esce in questo modo dalla cellula dovrebbe essere rimpiazzata dall'acqua chiamata osmoticamente all'interno a livello della superficie mucosa. In questo modo, quindi,  l'espulsione attiva e stazionaria del sale da parte di una porzione della membrana plasmatica crea un elevata concentrazione negli stretti spazi intracellulari. Questa elevata concentrazione di sale provoca, a sua volta, un flusso osmotico costante di acqua da un lato all'altro dell'epitelio. Il rene dei mammiferi è un esempio di trasporto attivo attraverso gli epiteli, attraverso una regolazione omeostatica del contenuto di acqua.