Propagazione dei potenziali d'azione

Le cellule nervose sono tipicamente dotate di lunghi assoni, in modo da poter trasferire l'informazione raccolta in una parte del corpo ad altre parti, spesso poste a distanze notevoli, mediante la propagazione di potenziali d'azione. Altri neuroni, invece, sono troppo piccoli e incapaci di generare potenziali d'azione e sono pertanto chiamati neuroni a circuito locale. I loro segnali graduali vengono condotti elettrotonicamente alle terminazioni assoniche senza l'aiuto di impulsi tutto-o-nulla. In questi neuroni, l'ampiezza del segnale tende ad attenuarsi man mano che essi diffondono attraverso la cellula, ma arrivano comunque alle terminazioni con sufficiente intensità da poter controllare il rilascio di neurotrasmettitori. Nella maggior parte dei casi, comunque, la comunicazione tra le diverse parti del sistema nervoso dipende in modo determinante dalla propagazione dei potenziali d'azione lungo gli assoni dei neuroni. I potenziali d'azione sono il risultato di ampie variazioni di voltaggio attraverso la membrana neuronale, caratterizzate da ampiezza e andamento temporale costanti e dal fatto che possono propagarsi lungo gli assoni senza subire decremento. E per questo, il segnale si propaga quando ciascuna porzione attivata della membrana eccita le porzioni adiacenti. Il potenziale d'azione è prodotto da due tipi di canali ionici, uno selettivo per il Na+ e l'altro selettivo per il K+; questi canali si aprono e si chiudono con una precisa sequenza temporale per produrre un inversione transitoria del potenziale di membrana. Questa inversione della polarità di Vm può viaggiare lungo l'assone a velocità elevata (fino a 120 m/s). All'avvio di un potenziale d'azione, i canali voltaggio-dipendenti per il Na+ si aprono, aumentando la permeabilità della membrana plasmatica a questo ione. Quando questi canali sono aperti, gli ioni Na+ trasportano un intensa e transitoria corrente nella regione assonica sottostante. Questa corrente in entrata si propaga in senso longitudinale lungo l'interno dell'assone e diffonde poi all'esterno attraverso la membrana per completare il circuito del flusso di corrente. Quindi questa diffusione elettrotonica della corrente a partire dal segmento attivo della membrana è alla base della propagazione del potenziale d'azione. Quando gli ioni carichi positivamente entrano nella porzione di membrana assonica antistante questa si depolarizza parzialmente. Infatti Hodgkin, quando era ancora uno studente, confermò l'ipotesi che la membrana inattiva a valle del fronte di avanzamento di un potenziale d'azione viene depolarizzata dalla corrente propagata elettrotonicamente. Infatti, non appena la membrana antistante l'impulso si depolarizza in virtù della corrente a circuito locale, i canali voltaggio dipendenti per il Na+ presenti in quel tratto di membrana passano nel loro stato di apertura, generando in tal modo un nuovo potenziale d'azione. A sua volta questa regione neoattiva genera una corrente a circuito locale che depolarizza, e quindi eccita, parti successive dell'assone. Man mano che ogni segmento dell'assone raggiunge il picco di potenziale d'azione, i suoi canali del Na+ si inattivano. Nella fase discendente i canali del K+ sono aperti e permettono allo ione di lasciare il citoplasma; infine i canali K+ si chiudono e la membrana di quel segmento dell'assone torna al potenziale di riposo (pensare ad effetto domino). Sebbene la carica positiva da un segmento di membrana depolarizzato possa fluire all'indietro verso il corpo cellulare, la depolarizzazione in questa direzione non ha effetto: infatti, la sezione di assone prossimale alla regione attiva si trova in un periodo refrattario assoluto a causa dell'inattivazione del canali del Na+, quindi la propagazione del potenziale d'azione non potrà muoversi in senso retrogrado.  In questo modo il segnale viene continuamente alimentato e mantenuta alla sua massima ampiezza durante il suo percorso lungo l'assone.