La glicolisi come esempio di fermentazione

La fermentazione del glucosio definita glicolisi è un processo che può dividersi in tre stadi principali, ciascuno dei quali coinvolge una serie di reazioni enzimatiche catalizzate individualmente. Lo stadio I consiste in una serie di riarrangiamenti preparatori, reazioni che non coinvolgono ossido-riduzioni e non rilasciano energia, ma che dal glucosio portano alla produzione di due molecole di un intermedio fondamentale, la gliceraldeide-3-fosfato. Nello stadio II hanno luogo le reazioni di ossidoriduzione, l'energia viene conservata sottoforma di ATP e si formano due molecole di piruvato. Nello stadio III avvengono di nuovo reazioni di ossido-riduzione e si formano i prodotti di fermentazione. Esaminando in dettaglio: nello stadio I il glucosio viene fosforilato dall'ATP producendo glucosio-6-fosfato; questo viene subito convertito in una forma isomerica, il fruttosio-6-fosfato, mentre una seconda fosforilazione porta alla produzione di fruttosio-1,6-difosfato, che è il prodotto intermedio fondamentale della glicolisi. L'enzima aldolasi scinde quest'ultimo composto organico in due molecole a tre atomi di carbonio, la gliceraldeide-3-fosfato e il suo isomero, il didrossiacetone fosfato che è convertito in gliceraldeide-3-fosfato. Fino a questo punto non si hanno reazioni redox, neanche nel caso del consumo di ATP. La prima reazione redox della glicolisi avviene nello stadio II, durante la conversione della gliceraldeide-3-fosfato in acido 1,3-difosfoglicerico. In questa reazione (che avviene due volte, una per ciascuna molecola di gliceraldeide-3-fosfato), un enzima, il cui coenzima è NAD+, accetta 2e- + 2H+ per formare NADH; l'enzima che catalizza questa reazione è chiamato gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi. Simultaneamente ciascuna molecola di gliceraldeide-3-P viene fosforilata per aggiunta di una molecola di fosfato inorganico. La sintesi dell'ATP avviene quando: ciascuna molecola dell'acido 1,3-difosfoglicerico viene convertita in acido 3-fosfoglicerico e quando ciascuna molecola di fosfoenolpiruvato viene convertita in piruvato. Nello stadio III, invece, mediante la riduzione del piruvato ad una serie di prodotti di fermentazione si ottiene l'ossidazione del NADH a NAD+, tappa essenziale vista la bassa disponibilità cellulare di NAD+. Nei lieviti il piruvato è ridotto a etanolo con il rilascio di CO2, nei batteri lattici è ridotto in lattato e acetato, invece nei batteri enterici in lattato, acetato e CO2. In conclusione, nella glicolisi due molecole di ATP vengono consumate per due fosforilazioni del glucosio, nello stadio I, e quattro vengono sintetizzate (due da ciascun acido 1,3-difosfoglicerico trasformato in piruvato) nello stadio II. Pertanto, per ogni organismo, il guadagno netto derivante dalla glicolisi è di due molecole di ATP per ogni molecola di glucosio fermentato.