Trasporto di protoni e sintesi di ATP nel cloroplasto

Come abbiamo visto, parte dell'energia luminosa viene utilizzata per ridurre il NADP+ in NADPH. Un'altra parte dell'energia luminosa viene utilizzata per la sintesi di ATP con un processo noto come fotofosforilazione. Questo processo, in condizioni cellulari normali necessita di un flusso di elettroni, ma in certe condizioni il flusso di elettroni e la fotofosforilazione possono aver luogo indipendentemente. Definiamo disaccoppiato il flusso di elettroni che avviene senza fotofosforilazione. È, comunque, ora ampiamente accettato il fatto che la fotofosforilazione sia resa possibile dal meccanismo chemiosmotico, lo stesso meccanismo generale che si può applicare alla fosforilazione che avviene durante la respirazione aerobica dei batteri e dei mitocondri. Il principio su cui si basa la chemiosmosi è che le differenze di concentrazione degli ioni e del potenziale elettrico attraverso la membrana rappresentano delle fonti di energia libera che può essere utilizzata dalla cellula. Le differenze di potenziale chimico di qualsiasi specie molecolare, le cui concentrazioni non sono uguali su facce opposte di membrana, rappresentano tale fonte di energia. L'energia totale disponibile per la sintesi di ATP è definita forza proton motrice (Δp) e risulta dalla somma del potenziale chimico dei protoni e il potenziale elettrico transmembrana. Dall'esterno all'interno della membrana queste due componenti della forza motrice protonica possono essere così rappresentate:                                       
Δp = ΔE – 59 (pHi – pHo)
dove ΔE è il potenziale transmembrana e pHi e pHo (o ΔpH) è la differenza di pH attraverso la membrana (è circa 4, quindi ΔE=+20 mV). L'ATP comunque è sintetizzata da un grande complesso enzimatico noto con diversi nomi: ATP sintasi, ATPasi e CF0-CF1. Questo enzima è formato da due parti: una porzione idrofoba legata alla membrana definita CF0 ed una porzione che si protrude verso lo stroma definita CF1. Il CF0 ha la funzione di canale transmembrana attraverso il quale passano i protoni, mentre CF1 è composto da diversi peptidi, comprese tre copie dei polipeptidi α e β, disposti in modo alternato come la sezione di un'arancia, ed è la porzione del complesso che sintetizza ATP. Durante la catalisi parte dell'enzima e tutta la porzione CF0 ruota. Per ogni rotazione dell'enzima vengono sintetizzate tre molecole di ATP.