Amido e saccarosio

Alla luce, il saccarosio è esportato continuamente dal citosol della foglia verso le parti non fotosintetiche della pianta, mentre l'amido si accumula nei cloroplasti sottoforma di granuli. L'arrivo del buio non solo arresta l'assimilazione del carbonio, ma dà anche inizio alla degradazione dell'amido contenuto nel cloroplasto al fine di mantenere il tasso di esportazione del saccarosio. In generale, gli zuccheri prodotti dalla fotosintesi si spostano prima dai siti di sintesi (il mesofillo) ai tessuti vascolari (il floema). 

In dettaglio, l'amido è la principale forma di accumulo di carboidrati della pianta e la sua abbondanza come composto naturale è superata solamente dalla cellulosa. L'amido è un polisaccaride complesso formato da due strutture: l'amilosio, essenzialmente lineare, e l'amilopectina, altamente ramificata. La biosintesi del legame glucosidico α-D-1,4 dell'amilosio procede attraverso tre successivi passaggi: iniziazione, allungamento e terminazione della catena polisaccaridica. Durante il processo di allungamento la catena lineare di amilosio acquisisce nuovi legami glucosidici α-D-1,6 portando alla formazione dell'amilopectina. Comunque, il precursore che fornisce il substrato glucosio nelle foglie fotosinteticamente attive è l'ADP-glucosio, sintetizzato tramite l'azione della ADP-glucosio pirofosforilasi. 

L'allungamento dell'amido, invece, avviene tramite un enzima, l'amido sintasi, che catalizza il trasferimento del glucosio presente nell'ADP-glucosio al terminale non riducente di un primer preesistente di un α-D-1,4-glucano. La formazione di amilopectina, invece, necessita della partecipazione di enzimi di ramificazione dell'amido capaci di trasferire un segmento di α-D-1,4-glucano sul carbonio in 6 di glucosio presente nello stesso glucano. Gli enzimi che ramificano l'amido, come l'amido sintasi, consistono di varie isoforme che differiscono non solo nella lunghezza della catena di glucano formata, ma anche nella loro espressione in tessuti e stadi di sviluppo diversi. 

Quindi, la sintesi dell'amido è effettuata nei cloroplasti ed è catalizzata da numerosi enzimi. Il primo passaggio è quello dell'isomerizzazione della gliceraldeide-3-fosfato in diidrossiacetone fosfato. Ambedue molecole, grazie all'intervento di una aldolasi, servono da substrato iniziale per la reazione reversibile di sintesi del fruttosio-1,6-bisfosfato. Il fruttosio-1,6-bisfosfato appena sintetizzato viene privato del gruppo fosforico in C6 per opera di una fosfatasi formando il fruttosio-6-fosfato che viene immediatamente isomerizzato a glucosio-6-fosfato. Una fosfoglucomutasi catalizza la sintesi di glucosio-1-fosfato partendo dall'isomero glucosio-6-fosfato. A questo punto interviene l'ATP che perde due gruppi fosforici e mediante una azione catalizzata dall'ADP-glucosio sintetasi (o ATP-glucosio transferasi) sintetizza ADP-glucosio che è la molecola “attivata” da addizionare, mediante l'enzima amido sintasi, ad una catena già formata di amido.
Il saccarosio è, invece, un dimero formato da fruttosio e glucosio legati da un legame α (1→2). La sintesi del saccarosio avviene nel citoplasma a partire dalla gliceraldeide-3-fosfato che si forma nel cloroplasto ad opera del ciclo di Calvin. La prima reazione è quella dell'isomerizzazione della gliceraldeide-3-fosfato a diidrossiacetone fosfato ad opera di un enzima appartenente alla classe delle isomerasi. Le fasi che portano alla formazione del glucosio-1-fosfato sono identiche a quelle analizzate nella sintesi dell'amido per cui non verranno ulteriormente riportate. Un punto di divergenza di questa via metabolica è che il glucosio-1-fosfato non reagisce con l'ATP ma con un nucleoside trifosfato analogo: l'UTP. Anche l'UTP perde due gruppi fosforici e l'UDP-glucosio che si forma viene processato dall'enzima saccarosio-sintatsi che forma UPD-saccarosio-6-fosfato usando come secondo substrato una molecola di glucosio-6-fosfato. Un ultimo enzima, appartenente alla classe delle fosfatasi, toglie il radicale fosforico per terminare la sintesi di saccarosio.

Come abbiamo detto, il saccarosio è sintetizzato nel citoplasma mentre l'amido è sintetizzato nel cloroplasto. Nonostante la formazione di questi due derivati glucidici viene operata in compartimenti differenti, l'amido ed il saccarosio sono prodotti in due diverse sintesi in competizione tra loro. Le vie metaboliche risultano essere finemente regolate dal fosfato inorganico. Sia per la sintesi di amido che per la sintesi di saccarosio si utilizza gliceraldeide-3-fosfato che proviene dal ciclo di Calvin, le cui reazioni sono effettuate nel cloroplasto. Se nel citoplasma la concentrazione di fosfato è elevata questo viene esportato nel cloroplasto con un sistema antiporto che trasloca la gliceraldeide-3-fosfato. Se la concentrazione citoplasmatica di fosfato è ad un livello basso non viene trasportato nel cloroplasto e, di conseguenza, la gliceraldeide-3-fosfato a livello dell'organello serve per la biosintesi di amido.