Divisione cellulare e sviluppo della pianta

Le cellule vegetali si formano a seguito delle divisioni cellulari che avvengono nel meristema primario o in quello secondario. Tipicamente, le cellule vegetali neoformate si ingrandiscono e si differenziamo ma una volta assunta la loro funzione di solito non si dividono più. Comunque, quasi tutti i tipi di cellule vegetali che conservano il loro nucleo a maturità si sono dimostrate in grado di dividersi. Questa proprietà rientra in gioco nei processi come la cura delle ferite e l'abscissione fogliare. Comunque quando il batterio del suolo Agrobacterium tumefaciens invade la ferita può causare la malattia neoplastica (formazione del tumore) nota come tumore del colletto. Questo fenomeno è la chiara prova del potenziale mitotico naturale delle cellule vegetali mature. Senza l'infezione del batterio le divisione indotte da ferita cesserebbero dopo pochi giorni e alcune delle cellule si differenzierebbero in strati protettivi di cellule della corteccia o in tessuti vascolari. Comunque, l'Agrobacterium cambia le caratteristiche delle cellule che si dividono in risposta alle ferite rendendole tumorali. Esse non smettono di dividersi: piuttosto continuano la divisione per tutta la vita della pianta per produrre una massa disorganizzata di tessuto tumorale definito galla. Si è visto che tessuti privi di batteri derivanti da tumori del colletto proliferano in coltura in assenza di qualsiasi aggiunta di ormone al terreno di coltura. Oltre alle auxine si trovano in questi tessuti del tumore del colletto notevoli quantità di citochinine libere. Durante l'infezione di A. tumefaciens, infatti, le cellule vegetali incorporano all'interno dei loro cromosomi una piccola porzione del plasmide Ti del batterio, conosciuta come T-DNA. Questo T-DNA contiene i geni necessari per la biosintesi della trans-zeatina e dell'auxina. Il gene T-DNA coinvolto nella biosintesi della citochinina, conosciuto come gene ipt, codifica l'enzima isopentenil transferasi (IPT), che trasferisce il gruppo isopentenilico dal 1-idrossi-2-metil-2-butenil 4-difosfato (HMBDP) all'adenosina monofosfato (AMP) per dare origine alla tZRMP (trans-zeatin riboside 5-monofosfato). Il T-DNA contiene anche due geni che codificano enzimi in grado di convertire il triptofano nell'auxina acido indol-3-acetico (IAA).
In generale, il primo passaggio nella biosintesi delle citochinine è il trasferimento del gruppo isopentenilico del dimetilallil difosfato (DMAPP) su un adenosina. Gli enzimi IPT batterici e vegetali differiscono per il substrato adenosinico utilizzato e per il donatore della catena laterale. Pare che l'enzima vegetale utilizzi sia l'ADP che l'ATP insieme al DMAPP, mentre l'enzima batterico utilizzi AMP e HMBDP (1-idrossi-2-metil-2-(E)-butenil 4-difosfato). I prodotti di queste reazioni (iPMP, iPDP o iPTP) sono convertiti in zeatina da una monossigenasi citocromo P450. Le varie forme fosforilate possono essere interconvertite e si può formare trans-zeatina libera. Quest'ultima può essere metabolizzata in vari modi e con diversi enzimi. Ad esempio la trans-zeatina O-glucosiltrasferasi (transZOG1) aggiunge un residuo di glucosio al gruppo ossidrile della catena laterale della zeatina, disattivando così l'ormone. Oppure molti tessuti vegetali contengono l'enzima citochina ossidasi, che taglia la catena laterale di zeatina (sia la forma cis che quella trans), zeatina riboside e iP e i loro N-glucosidi. Questo enzima inattiva irreversibilmente l'ormone e potrebbe essere importante nel regolare o nel limitare gli effetti delle citochinine.