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Anatomia del muscolo liscio e la sua contrazione

Le fibre muscolari lisce sono piccole, a forma di fuso, con un solo nucleo, in netta contrapposizione con il muscolo scheletrico che era multinucleato.
Nel muscolo liscio sotto controllo nervoso, il neurotrasmettitore è rilasciato in prossimità delle varicosità dal neurone autonomo in prossimità delle fibre muscolari e diffonde semplicemente fino a raggiungere un recettore, in quanto non vi sono regioni specializzate ricche di recettori. 
La maggior parte della muscolatura liscia è detta unitaria, perché le singole fibre muscolari si contraggono come se fossero una sola entità. Il muscolo liscio unitario è detto anche muscolo liscio viscerale perché entra nella costituzione delle pareti degli organi interni (viscerali). Tutte le fibre muscolari sono accoppiate elettricamente, così che un potenziale d'azione in una cellula può propagarsi rapidamente attraverso le giunzioni comunicanti alle altre cellule e provocare la contrazione dell'intera lamina di tessuto. Inoltre, vi è il muscolo liscio multi-unitario che è composto da cellule che non sono accoppiate elettricamente: ogni fibra è strettamente associata a un terminale o a una varicosità assonica e può essere stimolata indipendentemente. 
Questa disposizione consente un controllo fine della contrazione del tessuto muscolare. Il muscolo liscio multi-unitario si trova nell'iride e nel corpo ciliare dell'occhio, in parte del tratto genitale maschile e nell'utero, tranne che prima del travaglio e del parto in cui ormoni rendono le fibre unitarie e sincronizzando i segnali elettrici consentono alla muscolatura uterina di contrarsi più efficacemente per espellere il nascituro. Comunque, come nel muscolo scheletrico, anche nel muscolo liscio sono presenti filamenti di miosina e di actina. Quest'ultimi però sono più lunghi e un'isoforma di miosina diversa da quella del muscolo scheletrico. L'attività ATPasica della miosina del muscolo liscio è molto più lenta e la fase contrattile è più lunga. 
Nel muscolo liscio l'actina è più abbondante della miosina ed è associata alla tropomiosina, ma manca della troponina. Comunque, actina e miosina sono disposte in lunghi fasci che si estendono in diagonale alla periferia cellulare, formando una struttura a rete intorno al nucleo centrale. Questa disposizione intrecciata e obliqua degli elementi contrattili al di sotto della membrana cellulare fa sì che le fibre muscolari divengano globulari durante la contrazione, invece di accorciarsi semplicemente come succede nel muscolo scheletrico. 
I filamenti lunghi di actina nel muscolo liscio si attaccano ai corpi densi formati da proteine citoplasmatiche e le loro estremità terminano in placche di attacco proteiche poste sulla membrana cellulare. I filamenti di miosina, invece, meno abbondanti, sono presenti in fasci tra i lunghi filamenti di actina e sono disposti in modo che la loro superficie sia interamente coperta dalle teste della miosina. La serie continua delle teste della miosina consente all'actina di scivolare sulla miosina per distanze maggiori. Benché gli eventi molecolari implicati nella contrazione del muscolo liscio siano per molti aspetti simili a quelli del muscolo scheletrico, una importante differenza sta nel ruolo della fosforilazione nella regolazione della contrazione. Nel muscolo liscio, infatti, la contrazione inizia quando la concentrazione di Ca2+ nel citoplasma aumenta in seguito all'ingresso dello ione dal liquido extracellulare e al suo rilascio del reticolo sarcoplasmatico. Gli ioni calcio si legano alla calmodulina (CaM). Il complesso Ca2+-calmodulina attiva poi un enzima chiamato chinasi della catena leggera della miosina. Questo enzima aumenta l'attività ATPasica della miosina tramite la fosforilazione delle catene leggere della miosina. 
Quando l'attività ATPasica della miosina è elevata, il legame con l'actina e il ciclo dei ponti trasversali aumentano la tensione nel muscolo. Quindi la contrazione del muscolo liscio è controllata principalmente da processi regolatori legati alla miosina, piuttosto che alla regolazione dell'actina come avviene nel muscolo scheletrico. Il rilasciamento della fibra muscolare liscia, invece, è un processo multifasico. 
Come nel muscolo scheletrico, il Ca2+ libero è rimosso dal citosol quando una Ca2+-ATPasi lo pompa nel reticolo sarcoplasmatico. Inoltre una parte del calcio è pompato fuori dalla cellula, tramite un antiporto Ca2+-Na+. Per la legge di azione di massa, la riduzione di Ca2+ libero nel citosol provoca il distacco del calcio alla calmodulina. Questo processo rende inattiva la chinasi della catena leggera della miosina. La tappa ulteriore del rilasciamento del muscolo liscio è la defosforilazione della catena leggera della miosina, che riduce l'attività ATPasica della miosina. La rimozione del gruppo fosfato è portata a termina da una miosina fosfatasi.
Come abbiamo visto, un aumento della concentrazione citoplasmatica di Ca2+ è il segnale di inizio della contrazione. Il calcio entra nella cellula tramite i canali di membrana aperti dalla depolarizzazione, dallo stiramento della membrana o da segnali chimici. Infatti una quota importante dell'ingresso di Ca2+ nel muscolo liscio avviene tramite canali del Ca2+ voltaggio dipendenti. 
Nel muscolo liscio il potenziale d'azione, che nel muscolo scheletrico crea sempre una contrazione, non è essenziale per l'apertura dei canali Ca2+ voltaggio-dipendenti. Anche potenziali elettrotonici possono aprire alcuni canali del Ca2+, permettendo l'ingresso di piccole quantità di questo ione nella fibra muscolare. Questo ingresso depolarizza la cellula e determina l'apertura di ulteriori canali. Inoltre, molti tipi di muscolo liscio hanno potenziali di membrana instabili, variabili tra i -40 e -80 mV. Si dice che le fibre muscolari che presentano cicli di depolarizzazione /iperpolarizzazione del loro potenziale di membrana a riposo hanno potenziali a onde lente. Talvolta il potenziale di membrana della cellula oscilla semplicemente in una serie di onde lente sotto soglia. Tuttavia, se il picco di depolarizzazione raggiunge il valore soglia, si scatena un potenziale d'azione, seguito dalla contrazione. Altri tipi di muscolo liscio con potenziali di membrana instabili presentano regolari depolarizzazioni che raggiungono sempre la soglia e determinano la scarica di un potenziale d'azione. 
Queste depolarizzazioni si dicono potenziali pacemaker, poiché generano regolari ritmi di contrazione. Comunque, sia i potenziali a onde lente sia quelli pacemaker sono dovuti all'apertura e alla chiusura spontanea dei canali ionici di membrana. Inoltre, la membrana cellulare delle cellule muscolari lisce contiene canali del Ca2+ attivati dallo stiramento, che si aprono quando la membrana cellulare è distorta da una pressione o da altre forze. Poiché la contrazione, in questo caso, è originata da una proprietà intrinseca alla fibra muscolare stessa, è detta contrazione miogena. Le contrazioni miogene sono comuni nei vasi sanguigni, dove mantengono costante un tono basale.
di Domenico Azarnia Tehran
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