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Riassorbimento renale: attivo e passivo

Ogni giorno, 180 litri di liquido filtrato passano dai capillari glomerulari ai nefroni, però ne sono escreti solo 1,5 litri nelle urine. Quindi più del 99% del liquido che entra nei tubuli deve essere riassorbito nel sangue mentre il filtrato scorre lungo i nefroni. La quota maggiore di tale riassorbimento avviene nel tubulo prossimale, mentre una quota minore nei segmenti distali del nefrone. Il riassorbimento di acqua e soluti dal lume tubulare al liquido extracellulare dipende da meccanismi di trasporto attivo. Infatti, il filtrato che fluisce dalla capsula del Bowman ha la medesima concentrazione di soluti del liquido extracellulare, per questo motivo, per trasportare soluti al di fuori del lume, le cellule tubulari devono impiegare meccanismi di trasposto attivi per creare dei gradienti di concentrazione o elettrochimici. L'acqua, a quel punto, seguirà per osmosi i soluti quando questi sono riassorbiti. Il riassorbimento, comunque, coinvolge sia il trasporto transepiteliale (anche detto trasporto transcellulare), nel quale le sostanze attraversano la membrana apicale e quella basolaterale della cellula epiteliale tubulare, sia la via paracellulare, in cui le sostanze passando attraverso le giunzioni tra due cellule adiacenti. Il tubulo prossimale è la porzione più importante per il riassorbimento attivo di sali. In questo segmento viene rimosso il 70% del Na+, spostamento che determina l'assorbimento passivo di quantità pressapoco proporzionali di acqua e di alcuni altri soluti come il Cl-. In questo modo circa il 75% del filtrato viene assorbito prima di raggiungere l'ansa di Henle. Il risultato di questo riassorbimento è la formazione di un liquido tubulare isoosmotico rispetto al plasma ed ai liquidi interstiziali. Si è visto, infatti, che il tubulo prossimale possiede una struttura particolarmente adatta al riassorbimento passivo di sali e acqua. Numerosi microvilli presenti sul bordo luminare delle cellule epiteliari costituiscono il così detto orletto a spazzola. Queste estroflessioni aumentano notevolmente l'area di superficie della membrana, promuovendo così la diffusione di sale ed acqua dal lume tubulare verso le cellule epiteliali. Quindi, come ben si può capire, il trasporto attivo di Na+ è la forza propulsiva principale per la maggior parte dei processi di riassorbimento renale. Come già visto, il filtrato che raggiunge il tubulo prossimale ha una composizione ionica simile a quella del plasma, con una concentrazione di Na+ superiore a quella presente all'interno delle cellule. Di conseguenza, il Na+ presente nel filtrato può entrare nelle cellule del tubulo con un processo passivo, muovendosi secondo gradiente di concentrazione. Il trasporto apicale di Na+, invece, avviene tramite una varietà di proteine di simporto e antiporto. Nel tubulo prossimale, un antiporto Na+/H+ ha un ruolo fondamentale nel riassorbimento di Na+. Quando è all'interno di una cellula tubulare, il sodio è attivamente trasportato all'esterno attraverso la membrana basolaterale tramite la Na+-K+-ATPasi. Il risultato finale è il riassorbimento di Na+ attraverso l'epitelio del tubulo. Nel nefrone, invece, il trasporto attivo secondario dipendente dal sodio è responsabile del riassorbimento di molte sostanza, fra cui il glucosio, amminoacidi, ioni e vari metaboliti organici. Il ramo discendente ed il segmento sottile del ramo ascendente dell'ansa di Henle sono costituiti da cellule molto sottili che contengono pochi mitocondri e non possiedono l'orletto a spazzola. Per questo è altri motivi in queste porzioni non avviene alcun trasporto attivo dei sali. Tuttavia questo segmento presenta una permeabilità molto bassa per il NaCl e per l'urea, ma elevata per l'acqua. Questa differenza nella permeabilità alle diverse sostanze svolge un ruolo chiave nel meccanismo di concentrazione dell'urina nel nefrone. Il segmento spesso midollare del ramo ascendente differisce dalla restante porzione dell'ansa di Henle in quanto trasporta attivamente NaCl verso l'esterno, dal lume del tubulo verso lo spazio interstiziale. Poi abbiamo il tubulo distale che è importante nel trasporto di K+, H+ e NH3 all'interno del lume e di Na+, Cl- e HCO3- all'esterno del lume e verso il liquido interstiziale. Quando i sali vengono pompati fuori dal tubulo, l'acqua li segue passivamente per osmosi. L'urea, invece, un catabolita azotato di scarto, non dispone di meccanismi di trasporto attivo nel tubulo prossimale, ma può diffondere attraverso l'epitelio in presenza di un gradiente di concentrazione creato dal trasporto attivo del Na+ e dagli altri soluti presenti nel tubulo prossimale. Infatti quando questi soluti si trovano nel tubulo prossimale, il liquido extracellulare risulta più concentrato rispetto al liquido che resta nel lume. Quindi, in risposta al gradiente osmotico, l'acqua si sposta per osmosi attraverso l'epitelio. Fino a questo punto le molecole di urea non si sono spostate dal lume, poiché non è stato creato alcun gradiente di concentrazione. Tuttavia, quando l'acqua l'acqua lascia il lume, la concentrazione di urea aumenta rispetto a quella nel filtrato, visto che lo stesso numero di molecole è contenuto in un volume inferiore. Una volta che si è creato un gradiente di concentrazione dell'urea, questa diffonde fuori dal lume tubulare.
Molto spesso per studiare in vitro la funzione delle diverse porzioni del tubulo renale si usa la tecnica di perfusione a flusso interrotto. Una micropipetta viene inserita nella capsula del Bowman ed attraverso essa si inietta olio affinché entri nel tubulo prossimale. Il liquido di perfusione viene iniettato attraverso una seconda pipetta nel mezzo della colonna di olio, spingendo una goccia di quest'ultimo in avanti. Il tubulo è pieno quando la goccia di olio ne raggiunge la fine. Dopo circa 20 min, si raccoglie il liquido per le microanalisi, iniettando un secondo liquido all'interno dell'olio che è rimasto vicino al glomerulo. La capacità del tubulo di riassorbire o secernere la sostanza studiata può essere studiata comparando la composizione del perfusato prima e dopo la sua iniezione.


di Domenico Azarnia Tehran
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