Trasporto epiteliale

Strati di cellule epiteliali rivestono le cavità e le superfici libere del corpo degli animali e formano barriere al passaggio di acqua e soluti da un compartimento corporeo ad un altro. Ogni organo o compartimento interno di un animale possiede un simile rivestimento di cellule superficiali. Alcuni di questi strati cellulari servono esclusivamente come barriere passive tra compartimenti e non partecipano al trasporto di acqua e soluti. In altri casi, essi sono invece coinvolti nei meccanismi di trasporto attivo, svolgendo funzioni di regolazione. Ad esempio, il trasporto attivo di ioni da un lato all'altro di un epitelio è stato dimostrato in molteplici tessuti epiteliali, compreso la pelle degli anfibi. In questi animali, infatti, la pelle agisce come principale organo di osmoregolazione. Il sale viene trasportato attivamente dalla superficie mucosa (cioè, il lato bagnato dall'acqua dello stagno) alla superficie sierosa della pelle per compensare la perdita dello stesso sale attraverso la pelle verso l'acqua dolce in cui vive l'animale La pelle della rana venne originariamente utilizzata nello studio del trasporto epiteliale dai fisiologi Ernst Huf e Hans Ussig. La loro procedura prevede, dopo il sacrificio della rana, la rimozione di un pezzo di pelle, di qualche centimetro quadrato, dall'addome dell'animale. Dopo il prelievo il pezzo di pelle viene posto tra due metà di una camera di Ussing. Una volta che la pelle viene fissata tra le due semicamere, viene introdotta una soluzione di prova, per esempio una soluzione salina che riproduce la composizione ionica del plasma della rana, con la pelle dell'animale che agisce da divisorio tra i due compartimenti. Il compartimento che si trova sul lato della superficie sierosa può essere considerato come il compartimento interno mentre quello sul lato della superficie mucosa rappresenterà il compartimento esterno. Nelle due soluzioni viene fatta gorgogliare continuamente aria per mantenerle ossigenate. Nei primi esperimenti effettuati da Ussing, venivano utilizzati due isotopi dello stesso ione per poter misurare i flussi bidirezionali, cioè il movimento simultaneo di quella specie ionica nelle due direzioni opposte dell'epitelio. Si vide infatti, che in tutti gli esperimenti vi era un flusso netto di Na+, attraverso la pelle di rana, diretto dal compartimento esterno a quello interno. Da queste prime prove quindi si stabili che il flusso di questi ioni era il risultato di un trasporto attivo ma non si riuscì a capire come gli ioni fossero capaci di attraversare la membrana cellulare due volte, prima entrando nella cellula da un lato e poi lasciando la cellula dall'altro lato. Quindi si iniziò ad ipotizzare che la membrana plasmatica della cellula epiteliale abbia proprietà differenti a seconda che si trovi a costituire la superficie sierosa o quella mucosa dell'epitelio. Successivamente, si notò, in accordo con questo modello che una pompa di scambio Na+/K+ è localizzata nella membrana esterna all'estremità sierosa della cellula epiteliale. Questa membrana si comporta nella maniera tipica di molte membrane cellulari che pompano Na+ all'esterno in cambio del K+, mantenendo così un'elevata concentrazione intracellulare di potassio ed una bassa di sodio. La situazione sul lato mucoso deve essere diversa. La membrana cellulare a questa estremità della cellula è relativamente permeabile al K+. Inoltre, un influsso netto di Na+ attraversa questa membrana rimpiazza il Na+ espulso dalla cellula all'estremità sierosa. Questo modello spiega perché gli inibitori della pompa del Na+ agiscono solo sul lato sieroso dell'epitelio e perché le variazioni della concentrazione del K+ influenzano la velocità di trasporto nel Na+ solo su questo stesso lato. Vi è dunque un flusso netto di Na+ dalla superficie mucosa a quella sierosa, consentito dalle asimmetrie funzionali delle membrane alle due estremità della cellula epiteliale.