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Trasporto passivo attraverso la membrana

Alcune molecole possono attraversare la membrana passivamente con meccanismi indipendenti dal diretto apporto di energia metabolica. Questi meccanismi dipendono tuttavia dalla presenza di gradienti chimici ed elettrici attraverso la membrana e questi, a loro volta, sono generati e mantenuti a spese di energia fornita dal metabolismo. Comunque, le molecole o gli ioni attraversano passivamente la membrana mediate tre modalità basilari: (1) Diffusione semplice attraverso il doppio strato lipidico. Nella prima, una molecola diffonde semplicemente attraverso la membrana. Essa abbandona la fase acquosa su un lato della membrana, si scioglie direttamente nella fase lipidica, diffonde attraverso lo spessore dello strato lipidico o proteico ed infine entra nella fase acquosa sul lato opposto della membrana. Comunque, per poter abbandonare la fase acquosa ed entrare in quella lipidica, un soluto deve come prima cosa rompere tutti i suoi legami idrogeno con l'acqua e, inoltre, la molecola di soluto deve essere solubile nella parte lipidica ed il suo grado di solubilità sarà un fattore determinante per la probabilità di attraversamento della membrana. Di conseguenza, quelle molecole che formano pochi legami idrogeno con l'acqua potranno entrare più facilmente nel doppio strato lipidico mentre le molecole polari come gli ioni inorganici non avranno quasi mai la possibilità di sciogliersi nel doppio strato. Il grado di diffusione transmembrana sarà, in ogni caso, principalmente predetto dal coefficiente di ripartizione del soluto che è il rapporto della concentrazione del soluto nell'olio sulla concentrazione del soluto nell'acqua. In generale, la diffusione semplice attraverso il doppio strato lipidico segue una cinetica di non saturazione. Ciò significa che la velocità di ingresso di un soluto aumenta proporzionalmente alla sua concentrazione nel mezzo extracellulare, in quanto il flusso netto dipende soltanto dalla differenze nel numero di molecole di soluto ai due lati della membrana;
(2) Diffusione attraverso i canali di membrana. Nella seconda, la molecola di soluto non abbandona mai la fase acquosa ma passa attraverso canali acquosi (acquaporine), di 0,7 nm, speciali pori riempiti di acqua presenti nella membrana che quando sono aperti possono essere attraversati solo da specifici soluti. In generale, le proteine canale sono costituite da subunità proteiche transmembrana che creano un aggregato di cilindri che circondano uno stretto poro pieno d'acqua. Per questo motivo il passaggio attraverso i canali è limitano principalmente all'acqua e piccoli ioni. Possiamo, inoltre, definire le proteine canale come piccole porte nella cellula che sono aperte o chiuse da particolari regioni della molecola che agiscono da “cancelli” oscillanti. Per questo, molto spesso, i canali si definiscono aperti quando permettono il passaggio di ioni dentro e fuori la cellula senza limitazioni, oppure, a cancello quando sono per la maggior parte del tempo chiudi, e ciò permette di regolare il passaggio degli ioni. L'ingresso di questi canali può essere controllato da molecole messaggeri intracellulari o da ligandi extracellulari o da una modificazione fisica come un aumento della temperatura.
(3) Nella terza modalità, le molecole di soluto si combinano con una proteina trasportatrice (carrier) inserita nella membrana. Le molecole carrier mediano e facilitano il passaggio di varie sostanze attraverso la membrana. Grazie alla loro solubilità nei lipidi e alla loro capacità di “mascherare” gruppi carichi, i carrier possono permettere ai soluti polari di diffondere più facilmente attraverso la membrana sfruttando i relativi gradienti elettrochimici. Si parla in questo caso di trasporto facilitato (o trasporto mediato da carrier). Questo tipo di trasporto non dipende, a differenza di quello attivo, di energia sotto forma di ATP. Comunque, le proteine carrier differiscono dalle proteine canale in quanto con creano mai un passaggio continuo tra l'interno e l'esterno della cellula. Infatti se i canali sono simili a porte, le proteine carrier sono come porte rotanti che permettono il movimento tra l'interno e l'esterno senza creare uno spazio aperto (pensare al canale di Panama), ma cambiando la loro conformazione. Comunque, in generale, il processo in cui le proteine carrier trasportano un unico soluto da un lato all'altro della membrana si dice uniporto (questo è il caso di una famiglia di proteine carrier note come trasportatori GLUT che sposta il glucosio e gli zuccheri esosi correlati attraverso le membrane), mentre quando viene trasferito un soluto o simultaneamente o sequenzialmente un secondo soluto si parla di trasporto accoppiato. In quest'ultimo caso, se i due soluti sono trasferiti nella stessa direzione, si ha un sistema di simporto. Questo è il caso dei trasportatori 2-Na+/1-glucosio e del trasporto dell'amminoacido alanina/Na+. In presenza di ioni Na+, l'amminoacido è introdotto nella cellula finché la concentrazione intracellulare cresce fino a diventare 7-10 volte quella esterna. In assenza di Na+, invece, la concentrazione intracellulare di alanina si avvicina semplicemente a quella extracellulare. Comunque, il trasporto degli amminoacidi e degli zuccheri è accoppiato all'influsso di Na+ mediante un carrier comune. La molecola del carrier deve legarsi sia con il Na+ che con la molecola di substrato organico prima di poterli trasportare entrambi.  Quindi, la tendenza del Na+ di diffondere lungo il proprio gradiente di concentrazione permette il funzionamento del carrier. Qualsiasi situazione che riduca il gradiente di concentrazione per Na+ riduce questo trasporto accoppiato e inoltre, se la direzione del gradiente di Na+ viene sperimentalmente invertita, anche la direzione del trasporto di queste molecole risulta invertita. Mentre, ritornando alla classificazione, se i due soluti sono trasferiti in direzioni opposte si ha un sistema di antiporto (come nel caso dell'antiporto Na+/Ca2+ che mantiene i valori di calcio estremamente bassi all'interno della cellula). Questi stessi termini (simporto e antiporto) possono essere applicati anche ai meccanismi di trasporto attivo.

di Domenico Azarnia Tehran
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