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INTRODUZIONE E OBIETTIVI
L’attività di pesca di Tapes philippinarum, specie esotica introdotta in Laguna di Venezia
negli anni ’80, è cresciuta negli anni fino a diventare un settore rilevante. Tuttavia negli
anni ha causato impatti importanti dal punto di vista ambientale che hanno obbligato gli
enti preposti a modificare i sistemi di gestione della risorsa, favorendo la transizione da
pesca condotta in regime di libero accesso ad attività di allevamento (Provincia di Venezia,
2008).
Come per ogni tipologia di allevamento, anche nel caso della venericoltura (allevamento di
Veneridi) è necessario predisporre di stadi giovanili, detti seme (3-25 mm), che
costituiscono il collo di bottiglia dell’attività. Nel caso del T. philippinarum emerge che
l’approvvigionamento da sistemi di allevamento controllato (hatcheries) non è in grado di
garantire i quantitativi richiesti dalla domanda attuale di mercato per cui diventa
indispensabile il prelievo di forme giovanili direttamente dall’ambiente naturale.
Si evidenzia quindi l’importanza di una gestione oculata delle fasi giovanili per la
sopravvivenza della specie in natura e contemporaneamente per il mantenimento degli
stock produttivi.
In tale contesto, diventa rilevante l’adozione di un’adeguata gestione e protezione delle
aree nursery, cioè delle aree presenti nell’ambiente naturale in cui le giovani vongole
trovano le condizioni adatte per l’insediamento e la crescita.
Scopo del presente lavoro è quello di identificare le aree nursery in Laguna di Venezia
mediante lo sviluppo di un modello di vocazionalità (Habitat Suitability Model) che
consenta di determinare l’idoneità di un’area per i giovanili di T. philippinarum in funzione
dei diversi fattori ambientali che possono influenzarne la crescita, la sopravvivenza e/o la
riproduzione.
Il modello si è dimostrato in grado di distinguere tra le aree a diversa vocazionalità: esso,
infatti, identifica come maggiormente idonee alcune aree del bacino centrale, già note ed
utilizzate per reperimento del seme, rispetto alle zone del bacino settentrionale.
Inoltre, il modello identifica come possibili aree idonee alla crescita ed allo sviluppo delle
vongole alcune zone del bacino meridionale. Questo risultato rappresenta una novità
rispetto alle informazioni riportate in letteratura ma interpretabile sulla base delle
informazioni relative alla circolazione lagunare fornite da modelli idrodinamici presenti in
letteratura.
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1. LA SPECIE IN ESAME: TAPES PHILIPPINARUM
1.1 Classificazione e morfologia generale
Tapes philippinarum (Adams & Reeve, 1850), o vongola verace filippina, è un mollusco
appartenente ai Veneridi, una famiglia di bivalvi numerosa (circa 400 specie) e diffusa in
tutto il mondo. L’inquadramento sistematico viene riassunto nello schema seguente:
Classe Bivalvia
Sottoclasse Heterodonta
Ordine Veneroida
Superfamiglia Veneroidea
Famiglia Veneridae
Sottofamiglia Tapetinae
Genere Tapes
Sottogenere Ruditapes
Specie philippinarum
Il corpo si presenta compresso lateralmente ed è contenuto in una conchiglia munita di due
valve simmetriche ed uguali, la cui apertura e chiusura è determinata dalla contrazione di
robusti muscoli adduttori dorsali. La superficie esterna della conchiglia, di forma convessa,
presenta linee di accrescimento concentriche (i.e. strie di accrescimento), che originano da
un punto nella parte apicale di ciascuna valva detto umbone. Come in tutti i Bivalvi, il capo
non è differenziato, in relazione alle abitudini alimentari (sospensivori) e stili di vita
(sedentario o poco mobile) (Giusti, 1994).
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Figura 1.1: Anatomia di una vongola (modificato da: http://trc.ucdavis.edu/biosci10v/
bis10v/week9/clam.gif).
Il piede, anch’esso compresso, è situato in posizione ventrale ed assume conformazione a
scure in modo da consentire lo scavo o l’ancoraggio nel substrato sabbioso o fangoso.
Le branchie sono ben sviluppate e sono poste ai due lati del piede, nell’ampia cavità
palleale. Esse rappresentano una delle caratteristiche morfologiche più importanti negli
Heterodonta (Cesari e Pellizzato, 1990).
L’epitelio branchiale e palleale sono ricoperti da ciglia vibratili, il cui movimento genera
delle correnti d’acqua che convogliano l’acqua nella cavità palleale. Tale movimento
permette lo svolgersi di due importanti funzioni:
− l’alimentazione: le branchie sono adibite alla raccolta delle particelle nutritive sospese
nella colonna d’acqua o depositate sul fondo, costituite prevalentemente da
fitoplancton;
− la respirazione: gli scambi di ossigeno e di anidride carbonica avvengono
prevalentemente attraverso il mantello, che rappresenta l’organo respiratorio più
importante in quanto permeabile ai gas disciolti in acqua (Cesari e Pellizzato, 1990).
La circolazione dell’acqua dalla cavità palleale all’esterno e viceversa avviene attraverso
due estensioni del mantello a forma di tubo presenti nell’apertura posteriore del corpo,
dette sifoni, distinti in inalante (ventrale) ed esalante (dorsale) che consentono
rispettivamente l’aspirazione delle sostanze nutritive e l’espulsione delle particelle
indesiderate (e.g. sabbia e detriti vari).
Da notare che i due sifoni rappresentano, a livello anatomico, un carattere tassonomico
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distintivo tra Tapes philippinarum e la specie autoctona Tapes decussatus in quanto sono
in buona parte fusi tra loro nella prima specie, mentre sono separati nella seconda.
1.2 Distribuzione ed ecologia
T. philippinarum è una specie di origine nipponica, ma presenta ampia distribuzione
indopacifica dal Pakistan alle isole Curili dell’ex U.R.S.S. Questa specie è stata introdotta
a scopo di allevamento in Canada e U.S.A., e da qui in Europa alla fine degli anni ´70
(Cesari e Pellizzato 1990). In Italia è stata introdotta per la prima volta nel 1983 in laguna
di Venezia a scopo commerciale ed ha raggiunto un’ampia distribuzione, diffondendosi e
stabilendosi anche nel Delta del Po e nella laguna di Marano. In molte zone ha soppiantato
la vongola autoctona Tapes decussatus grazie alle sue caratteristiche di adattamento alle
condizioni ambientali, rapido accrescimento, resistenza ai parassiti e tolleranza alle
variazioni anche elevate di parametri ambientali chimico-fisici (e.g. temperatura, salinità,
ossigeno disciolto) tipiche di ambienti lagunari o prossimi alle foci dei fiumi (Paesanti e
Pellizzato, 2000).
Tapes philippinarum è una specie fossoria presente sui fondali lagunari, nella zona
intertidale e subtidale, che degradano dolcemente. Le zone più adatte alla vita e
all’allevamento di questa specie sono localizzate al riparo dal forte moto ondoso e dai venti
dominanti che possono destabilizzare il substrato (Silvestri e Pellizzato, 1990).
I fattori principali che incidono sulla crescita e sopravvivenza della vongola sono (Paesanti
e Pellizzato, 2000; Pellizzato e Penzo, 2004):
− Temperatura dell’acqua: tale parametro ha un’influenza diretta sulla crescita e, in
alcuni casi, anche sulla sopravvivenza degli individui. La conoscenza degli andamenti
di temperatura nell’area di interesse consente di individuare gli intervalli di tolleranza
idonei per la specie;
− Disponibilità di alimento: ha un effetto diretto sulla crescita di Tapes philippinarum.
Generalmente tale parametro viene espresso come disponibilità di clorofilla in quanto
questo pigmento è stato correlato in modo significativo con i tassi di accrescimento
delle vongole;
− Torbidità dell’acqua: tale fattore influenza direttamente la sopravvivenza
dell’organismo. Livelli troppo elevati o troppo scarsi di materiale particellato in
sospensione, soprattutto in aree caratterizzate da scarso idrodinamismo e bassi fondali,
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provocano effetti negativi sulla presenza della specie (e.g. riduzione dei tassi di
filtrazione);
− Velocità della corrente: influenza la crescita della specie in quanto elevate velocità
delle correnti possono destabilizzare il substrato nel quale essa vive, ma è necessaria
anche la presenza di flusso idrico costante che permetta un’adeguata circolazione
d’acqua e nutrimento;
− Tipologia di substrato: la vongola predilige fondali a granulometria sabbio-argillosa o
sabbio-limosa che permettano una buona ossigenazione del sedimento. Il substrato
ottimale possiede una componente sabbiosa elevata (70-80%), con il rimanente (20-
30%) costituito da argilla e limo;
− Pendenza del fondale: la pendenza deve essere uniforme e poco accentuata (non
superiore a 5 cm ogni 10 m) in modo da garantire una distribuzione omogenea degli
individui;
− Ossigeno disciolto e salinità: tali parametri influenzano direttamente sia la crescita sia
la sopravvivenza degli organismi, determinando effetti negativi se superano i valori
limite degli intervalli di tolleranza della specie o se non si mantengono per un tempo
sufficientemente lungo entro i valori ottimali. In particolare, intervalli estremi di
salinità e livelli bassi di ossigeno possono provocare chiusura delle valve, diminuzione
nell’assunzione di cibo e riduzione dei tassi di filtrazione e, nei casi estremi, morte
dell’organismo (Spillman et al., 2008);
− Tempo di permanenza fuori dall’acqua: l’esposizione mareale, che causa l’emersione
dei banchi di molluschi fossori per periodi più o meno lunghi, può compromettere la
sopravvivenza e la crescita degli individui;
− Batimetria: vengono considerati poco adatti per la crescita i siti a profondità media
inferiore ai 50 cm, in quanto le vongole potrebbero emergere dallo specchio d’acqua in
condizioni meteo marine particolarmente sfavorevoli, e inoltre risultare più vulnerabili
alla predazione da parte dell’avifauna locale.
In tabella 1.1 vengono riportati gli intervalli di tolleranza e ottimali propri della specie.
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Parametro
Unità di
Misura
Limiti
di tolleranza
Range
ottimale
Batimetria m - 0 - 3,5
Disponibilità di alimento
μg/L di
Chla
0,3 - 23 2 - 11
Granulometria
% sabbia
-
elevata componente
sabbiosa
Ossigeno
% di
saturazione
> 40 85 - 110
Pendenza cm/10m < 5 0 - 3
Salinità PSU 13 - 50 25 - 35
Temperatura dell’acqua °C 0 - 31 16 - 23
Tempo di permanenza fuori
dall’acqua in rapporto alla marea
%
< 25 0 - 20
Torbidità dell’acqua mg/L < 100 0 -20
Velocità della corrente m/s 0 - 2 0,30 - 1
Tabella 1.1: intervalli di tolleranza e ottimali delle principali variabili ambientali per la crescita e
sopravvivenza di Tapes philippinarum (Paesanti e Pellizzato, 2000; Pellizzato e Penzo, 2004).
Oltre ai parametri chimici e fisici, anche la presenza di competitori o predatori può influire
sulla presenza della specie; tuttavia, nelle zone dell’Alto Adriatico, tale rischio è poco
rilevante a causa dell’elevata pressione di pesca su quasi tutti i possibili predatori (e.g.
pesci, gasteropodi, crostacei).
1.3 Riproduzione e ciclo vitale
Tapes philippinarum è una specie gonocorica (i.e. a sessi separati) con fecondazione
esterna.
La stagione riproduttiva della vongola filippina varia a seconda delle zone geografiche, ma
è sempre caratterizzata da un riposo sessuale corrispondente al periodo di fine autunno e
inizio inverno (Da Ros et al., 2005). Indipendentemente dalla zona, inoltre, le vongole
sono sempre in riposo sessuale quando (Devauchelle, 1990):
- la temperatura dell’acqua è bassa;
- vi è carenza di alimento;
- il fotoperiodo è in fase calante;