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Quando e come è avvenuto il popolamento della Sardegna?


Essendo poi un isola è importante capire dove e come sono arrivati i primi abitanti. 

Quando dobbiamo rispondere ad una domanda del genere partiamo dai dati archeologici prima di trattare l’argomento dal punto di vista molecolare. 
E vediamo quali sono i dati archeologici più antichi che sono stati ritrovati in Sardegna: uno dei più antichi è stato trovato nella Grotta Corbeddu (valle di Lanaitto, Oliena), sono stati trovati degli utensili datati a 13600 anni fa e poi abbiamo trovato anche dei resti umani associati a resti di cervi, quindi abbiamo una datazione del Paleolitico superiore. 
Ma noi del Paleolitico abbiamo solo questi reperti, non si è potuto fare di più, addirittura i resti umani son talmente scarsi che non si è potuto datarli con il Carbonio 14, di conseguenza sono reperti antichi ma poco rappresentati. I reperti del Mesolitico sono sicuramente molto più rappresentati ma siamo già al 9000 a.c. Questi sono i reperti sicuri, quelli che abbiamo datato nel Paleolitico superiore e nel Mesolitico. In realtà abbiamo alcuni reperti più antichi, datati nel Paleolitico Inferiore, però abbiamo solo reperti litici, e nessun osso umano. Quindi è possibile che ci fossero resti umani ma non abbiamo trovato dei reperti ossei (per vari motivi: perché non abbiamo cercato bene, perché son andati distrutti ecc..) o può darsi anche che non ci fossero davvero degli abitanti del luogo. Questo è ancora da discutere. 
Le tracce archeologiche quindi attesterebbero la presenza di uomini in Sardegna nel tardo Paleolitico (indica le industrie, Litos è il modo di lavorare la pietra, quando diciamo Pleistocene in genere è la stessa data però si riferisce alle culture umane), intorno al 13600 a.C.
Questo è quello che ci hanno detto gli archeologi, poi la scienza è andata avanti e ci ha dato la possibilità di lavorare sul molecolare per provare queste testimonianze. 
Noi possiamo lavorare sul molecolare in due settori, attraverso: il Dna antico e il Dna moderno ed entrambi ci hanno dato informazioni importantissime sull’ origine dei sardi.

• DNA MODERNO

Cominciamo subito dal Dna moderno: è supportato dall’analisi del Dna Mitocondriale che come vi dicevo che per capire le date di popolamento è sicuramente la molecola migliore. L’analisi del Dna mitocondriale ha permesso di dare una data di popolamento di quasi tutta l’Europa e come vedete: 

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Qui abbiamo il popolamento più antico (38000-111000) e nella zona della Spagna c’è il popolamento più recente perché l’Europa è stata colonizzata a partire dalla mezza luna fertile (Asia minore) e poi si è spostati verso l’occidente. Questo ce lo dicono le testimonianze archeologiche e le abbiamo confermate con l’analisi del Dna Mitocondriale.

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Questa è una tabella che non dovete sapere, che indica i parametri di discendenza che si fanno con dei parametri particolari: con i parametri demografici, che stimano proprio il tempo di popolamento. In base al numero di mutazioni si applica una formula molto complessa che dice i tempi dell’espansione
 
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Questo si può anche vedere tramite un grafico, cioè il picco ci rappresenta i tempi di massima espansione e quindi vediamo che Sardegna, Sicilia e Corsica hanno una sola espansione, più il picco è verso sinistra più è recente il popolamento. Quindi come vedete è molto più antico nel medio oriente ed è molto più recente in Sicilia, Sardegna e Corsica. Però è stato studiato sia il Dna Mitocondriale della Corsica che quello della Sardegna, e abbiamo visto che mentre il popolamento della Sardegna è stato data tra i 78000 e i 27000 anni fa, quello della Corsica è stato datato tra i 14500 e i 41000 anni fa. Quindi il popolamento della Corsica sarebbe più recente di quello della Sardegna. E questo ha un po’ spiazzato tutti i ricercatori perché: abbiamo detto che l’uomo viene dal medio oriente, allora siccome io so che la Sardegna e la Corsica tanti anni fa erano un blocco unico, ed erano collegati all’isola continentale, quindi la cosa più facile è che, venendo dall’Asia minore, l’uomo sia poi arrivato in Italia e sia sceso in Corsica e in Sardegna. Quindi non ci torna un popolamento più recente della Corsica, dovremmo aspettarci un popolamento più recente della Sardegna. Come lo spieghiamo tutto questo? 
 
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In base alle conoscenze climatiche. Per quanto possa sembrare strano la spiegazione che è stata data è che l’uomo era sicuramente venuto dal medio oriente in Italia, è venuto poi sicuramente in Corsica ed è sceso in Sardegna per questioni climatiche: all’epoca c’era troppo freddo in Corsica, quindi è sceso in Sardegna e solamente in un tempo successivo è tornato in Corsica. Questa è la spiegazione che dovrebbe essere assolutamente in accordo con il periodo, perché quand’è stata popolata la Sardegna, in Corsica c’era il periodo glaciale, in Sardegna invece non c’erano i ghiacci e c’era solo un periodo pluviale. Tutt’ora noi abbiamo un clima diverso dalla Corsica. Quindi forse al tempo l’uomo non era attrezzato per vivere in un clima cosi freddo ed è sceso in Sardegna, poi con la fine del periodo glaciale è tornato in Corsica. Tutto questo è in accordo con i dati ricavati dall’analisi del Dna Mitocondriale. Non possiamo essere certi che il popolamento sia avvenuto in una sola “mandata”, probabilmente abbiamo più popolamenti nell’isola. Questa comunque è una teoria che è stata avvalorata sia con i marcatori classici che con il Dna mitocondriale. 
 
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Un'altra teoria è che l’uomo in realtà sia arrivato sia in Corsica che in Sardegna, non solo dalla parte orientale, ma che l’uomo sia andato dritto verso la Francia, quindi che non sia sceso in Italia, e poi in tempi successivi abbiamo colonizzato sia la Corsica che la Sardegna. Questo è dovuto al fatto che son stati trovati degli strumenti litici, sia in Corsica che in Sardegna, che si ritrovano anche nella zona della Francia e in quella meridionale della Liguria.
Si è visto inoltre che l’ Aplogruppo V (vu) [In genetica si definisce aplogruppo (dal greco: απλούς, haploûs, "onefold, unico, semplice") un insieme di aplotipi tra loro differenti, tutti però originati dallo stesso aplotipo ancestrale.] che è caratteristico del nord della Francia, ha una frequenza abbastanza rilevabile in Sardegna (8,9%), per cui sicuramente c’è stata una commistione, un flusso di persone, che sono venute dalla zona meridionale della Francia. 
 
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Infine c’è una terza ipotesi che vi riporto a scopo di completezza ma che in realtà è un po’ fantasiosa. È stata fatta da un grandissimo antropologo di Johannesburg in Sud Africa, che è il Professor Tobias (si legge Tobaias) che quando venne a Cagliari ci illustrò questa sua teoria. Secondo lui la Sardegna ha avuto dei contatti con il Nord Africa perché siamo molto vicini, però per me non è che con delle zattere di emergenza si può arrivare in Sardegna, ma lui aveva sostenuto la tesi che i sardi erano giunti in Sardegna dal nord Africa a cavallo degli elefanti. Peccato però che non abbiamo mai trovato nessuno scheletro di elefante! Questa sua teoria che ha giustificato con un modo molto fantasioso, ci sta perché comunque abbiamo avuto a livello molecolare delle prove di somiglianza tra la Sardegna e il nord Africa. Quindi alcuni aplotipi dell’HLA sono proprio considerati di origine Africana. Infatti una frequenza del 12,5% è piuttosto apprezzabile. Però il fatto che noi troviamo delle frequenze apprezzabili di un aplotipo tipico del Nord Africa in Sardegna non è un motivo valido per dire che siamo originari del Nord Africa. Abbiamo sicuramente avuto degli scambi per cui il loro Dna è arrivato fino a noi. Anche noi (la sua equipe) abbiamo trovato degli aplotipi della Beta Globina che sono tipici in Sardegna e in nord Africa, dati sicuramente dalla presenza di malaria in entrambe le regioni. Però noi non li abbiamo spiegati come l’esistenza di un’origine comune, ma come dovuto all’introduzione in Sardegna degli schiavi durante la dominazione romana e cartaginese. Quindi un’introduzione di questi geni molto più recente rispetto a quella che ci diceva il professor Tobias.
Quindi non possiamo basarci solo sui dati genetici, ma dobbiamo considerare tutta la storia per vedere se i dati collimano. Spesso è difficile, soprattutto usando questi marcatori (beta globina, HLA ecc..) che in qualche modo ci dicono che c’è stata in qualche modo questa commistione ma essendo autosomici ed essendoci ricombinazione non ci possono datare perfettamente il popolamento perché subiscono comunque ricombinazione. Quindi ci dicono che c’è stata una commistione ma non riusciamo a datarla con certezza come riusciamo a fare con il mitocondriale che invece, accumulando le mutazioni in una regione non ricombinabile ci accumula le mutazioni e ci data le mutazioni stesse.
Quindi in che anni siamo? Abbiamo visto varie date, 2005, 2006, quindi abbiamo dati recenti ma non recentissimi, questo è tutto quello che abbiamo fatto con il Dna moderno. Ma visto che la tecnologia avanzava abbiamo voluto vedere cosa si poteva fare con il Dna Antico.

• DNA ANTICO

Noi abbiamo una grande collezione degli scheletri della Sardegna, il problema è che spesso sono pezzi di osso che spesso non son stati trovati in loco, quindi potrebbero essere di un altro periodo eccetera. Sono stati utilizzati i denti degli individui, la maggior parte sono stati ritrovati in varie aree della Sardegna, in grotte (anche tombe dei giganti, quindi in ambienti protetti) e sono più o meno del periodo nuragico, del ferro, del bronzo, comunque sono in un periodo abbastanza limitato (dal 1200 al 700 a.C.); abbiamo preso 8 reperti di Santa Teresa di Gallura, 1 reperto ad Alghero, 6 a Seulo, 5 a Perdasdefogu, 1 a Capo Pecora e 2 a Carbonia, quindi sparsi per tutta la Sardegna. In realtà avevamo più materiale, ma questi sono quelli di cui abbiamo avuto i dati. Avevamo 106 denti, 2 da ciascun cranio, i denti non son stati lavati per evitare di contaminarli. Di solito si prendono i canini e molari inferiori. Se li trovo attaccati al cranio è semplice. Ma se son caduti e non li trovo dunque attaccati al cranio, per evitare di campionare lo stesso individuo, viene preso sempre il canino e il molare inferiore sinistro, cosi son sicura che siano tutti di individui diversi. Cosi non ci si sbaglia.
Una volta che ho il dente, non lo lavo, lo taglio in due con il trapano da dentista, prendo la parte interna (la dentina) e prendo questa polvere di materiale fossile e cerco di estrarre il Dna. Quindi per prima cosa faccio la racemizzazione degli amminoacidi e qui iniziano i primi problemi perché degli individui iniziali che avevamo (53) dopo la racemizzazione degli amminoacidi, 10 non passano il test perché gli amminoacidi erano troppo degradati e questo mi fa capire che non troverò mai Dna. Poi è stato possibile amplificare con una Pcr quantitativa e anche qui, 7 non hanno raggiunto al quantità di Dna necessaria per andare avanti. Me ne rimangono 36, e cosi via. Quindi dopo ogni step viene fatto un controllo di qualità, chi non passava il test non andava avanti. Dopo la Pcr c’è il sequenziamento e il clonaggio, chi non passa il clonaggio non può essere sequenziato e cosi via. Alla fine solo in 23 sono stati mandati in un secondo laboratorio per il sequenziamento, ovvero il controllo di qualità ultimo. Dai 53 che avevamo solo 23 hanno superato tutti i test, purtroppo lavorare con il Dna antico comporta questi problemi. 
 
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Gli individui sono stati nominati con un numero e con il sito da cui sono stati presi e questo è modo schematico per indicare tutte le mutazioni. Le sequenze allineate vengono confrontate con la Sequenza di Anderson. Io come vedete, riporto solo i siti mutanti, con la rispettiva posizione, vuol dire che tutti gli altri siti che qua non vedete sono uguali alla sequenza di Anderson. A me interessano solo le mutazioni (la sequenza di Anderson e la sequenza di riferimento a livello internazionale, sequenziata nel 1981 e riguarda tutte la sequenza mitocondriale). Come vedete, questi mutanti non sono tantissimi, sono 14. 
 
Io devo sempre calcolare la diversità aplotipica: che cos’è? Allora, io ho 23 individui, quanti sono uguali? L’aplotipo è l’insieme delle mutazioni, quindi l’aplotipo di quest’individuo (SE02) è costituito dalla mutazione T, C, T. Ciò che mi interessa è: quanti aplotipi ho all’interno di questi 23? Non sono tutti diversi, perché come vedete alcuni non hanno nessuna mutazione e sono uguali alla sequenza di Anderson. Se io avessi su 23 individui, 23 aplotipi diversi avrei un indice di diversità aplotipica pari a 1, ovvero il massimo! Ma in questo caso è più basso, è 0,8 perché in effetti abbiamo diversi aplotipi comuni. 
 
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Giusto per farvi vedere che non è molto alto vi ho messo alcuni altri indici, tipo gli Etruschi avevano 0.95, i Toscani 0.96. a livello della Sardegna vediamo che la Gallura ce l’ha altissimo e l’Ogliastra un po’ meno.
Diciamo poi che questi Nuragici antichi, condividevano un solo aplotipo uguale alle popolazioni che adesso troviamo in Gallura e 4 aplotipi uguali trovati in Ogliastra attualmente. Quindi ci appare subito chiaro che questi nuragici sono più simili agli ogliastrini di quanto lo siano i galluresi. 
 
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Ognuno di questi tondini vi rappresenta un individuo, più è grande, più gli individui hanno lo stesso aplotipo. Il fatto che abbia una ramificazione abbastanza omogenea ci fa capire che il gruppo stesso è abbastanza omogeneo. Sembrano tutti l’uno derivante dall’altro. 
 
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Qui abbiamo addirittura il “network” quindi, gli aplotipi dei sardi nuragici (che sono in bianco, sono più piccolini) e quelli dei Sardi moderni (in grigio). La maggior parte dei Sardi moderni, come vedete, si colloca vicino ai nuragici tranne qualcun altro che prende della altre vie.
Qui abbiamo messo i sardi nuragici (SN), e gli ogliastrini (SO) quindi, si diversi dai nuragici ma sicuramente sono questi i più vicini rispetto a tutte le altre popolazioni europee che sono da tutt’altra parte. 
 
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La Sardegna è un posto interessante da studiare per la deriva genetica, l’effetto del fondatore. È sempre stata molto studiata per le sue differenze con il resto dell’Italia, da anni stiamo discutendo su una questione: 
• La Sardegna è omogenea o eterogenea? 
Alcuni dicono che sia omogenea altri che sia eterogenea, non è che uno dice il vero e uno dice il falso, il problema è l’ Errore di campionamento. Se io faccio un campionamento Random (che è quello che si fa normalmente) dei ragazzi cagliaritani, io non possono prendere i miei studenti! Perché voi rappresentate gli studienti di biologia e vuoi mettere che forse c’è qualcosa che porti gli studenti ad iscriversi qua? Io questo non posso saperlo, ma so che non sarebbe un campionamento random! Quindi se io voglio campionare la Sardegna, non mi metto a campionare Cagliari! In realtà da quello che si è visto, la Sardegna è eterogenea, ma è eterogenea solo a livello di villaggi. Cioè se io confronto Sanluri con Buddusò con Macomer mi risulta molto eterogenea perché c’è una differenza tra i piccoli villaggi. Se io vado a confrontare il ? (forse ha detto Sarrabus) con l’oristanese allora questa diversità viene meno. Perché è tanta la diversità tra i villaggi interni che annullabile la diversità globale, cioè soprattutto in alcune regioni (come l’Ogliastra) c’è un enorme diversità tra villaggi, quando io confronto Talana con Perdasdefogu o con Ulassai o con quello che è, sono molto diverse tra loro. Quando invece confronto tutta la regione, queste differenze si attenuano e mi diventa più omogenea rispetto alle altre.
Questa diversità quand’è venuta fuori? Abbiamo un certo grado di continuità genetica tra i nuragici e la popolazione attuale della Sardegna in quanto c’è una condivisione di aplotipi (1 con la Gallura, ma ben 4 con gli Ogliastrini!). Faccio presente che ancora non abbiamo confrontato con i campioni della Barbagia. Poi ovviamente c’è un certo gradi di differenziazione tra antichi e moderni che sono comunque distanti nel grafico visto che negli anni c’è pur sempre stata un’evoluzione. La popolazione più distante geneticamente è quella Gallurese, sia dai sardi antichi che da quelli moderni, appaiono più simili ai continentali
 
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Quindi come spieghiamo quest’evoluzione? Questa è la distinzione della Sardegna in zone linguistiche, ben 23 compreso Carloforte e Alghero. Questa classificazione è stata fatta perché si è visto che la distinzione non era tra Campidano e Oristanese, ma era tra zone linguistiche. La lingua è l’espressione della cultura, e l’isolamento in Sardegna oltre ad essere geografico è anche culturale: ci si sposa fra simili! Abbiamo studiato le differenze genetiche tra zone linguistiche e notiamo delle barriere le zone linguistiche. Per es. tra la barbagia di Ollolai (n.11) e la barbagia di Belvì (n.14). abbiamo una barriera fortissima tra Barbagia e Ogliastra. Però paradossalmente abbiamo meno distanza tra Campidano e Sulcis Iglesiente (a parte Carloforte che è una cosa a sé!), quindi non tanta distanza tra queste due popolazioni.  E poi poca distanza tra est e ovest Logudoro, il logudorese lo possiamo considerare come unico ma non dal punto di vista linguistico in cui dobbiamo distinguerlo tra est e ovest! Questo ci fa capire che forse l’eterogeneità all’interno della Sardegna è venuta fuori successivamente con i fenomeni culturali e linguisti, che non c’erano ancora al tempo dei nuragici. Questa è la conclusione che noi abbiamo tratto attraverso tanti lavori che abbiamo analizzato. 
 
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Sarebbe interessante utilizzare campioni della Barbagia perché in realtà la zona più diversa della Sardegna è questa zona indicata più scura, definita “Protosardegna” che è proprio la zona della Barbagia che pare sia la più conservativa rispetto al resto della Sardegna. Quindi sarebbe interessante confrontare il dna della Barbagia con quello dei nuragici per vedere se son ancora più vicini rispetto agli ogliastrini. Anche se dei pezzettini dell’Ogliastra li prende la Protosardegna, non quelli vicino al mare ovviamente ma Villagrande, Talana ecc. sono Protosardegna.
Io vi darò a parte le slide, un articolo in inglese, dove ci sono le stesse tabelle che vi ho proiettato, quindi non credo avrete delle difficoltà, leggetevi i materiali e i metodi che comunque vi ho già spiegato io (racemizzazione, pcr ecc..) per capire come i dati e i campioni vengono trattati in una pubblicazione. In questo lavoro c’è una parte che forse avete difficoltà a capire, però io vorrei farvi capire tutto, e questa parte io non ve l’ho fatta ed è un trattamento particolare UNG treatment (uracil-N-glicosilasi) praticamente utilizza l’Uracile appunto, come base, per limitare i danni post mortem. È un tipo di sequenziamento particolare, per ogni specie vengono trattati con un microlitro di UNG per cui può appaiarsi, le basi, con l’uracile. Praticamente ciò che mi interessa che capiate è che spesso dobbiamo essere sicuri che alcune mutazioni che trovo con il dna antico, non sono mutazioni post mortem. Noi questo lavoro l’abbiamo fatto due volte, una volta per una tesi di dottorato e ci ha dato risultati molto strani (una enorme discontinuità tra i nuragici e i sardi attuali, come se non avessero nulla a che fare) poi l’abbiamo ripetutto in un altro laboratorio i cloni hanno dato qualche problema di diversità, di sequenze non perfette e questo perché? Perché spesso può capitare che a seconda di com’è trattato il Dna (e avete visto che è molto degradato, avete eliminato la maggior parte dei campioni) ci sia qualche mutazione post mortem e quando io amplifico mi si sostituisce quella, quindi io ho dati diversi! E quindi questo trattamento con l’uracile-N-glicosilati, riduce tanto gli artefatti causati dai danni post mortem perché in qualche modo riconosce quelli post mortem e quelli normali a seconda del tipo di rottura. Quindi questo è giusto per saperlo. Poi andate direttamente ai grafici che vi fanno vedere praticamente tutto quello che vi ho messo nelle slide. 
 
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Anche noi, non paghi di queste analisi, siamo andati ad analizzare anche qualcosa sul CROMOSOMA Y. 
Y lo possiamo analizzare in due modi: con gli SNPs che si legge Snips (Single Nucleotide Polymorphisms) e con gli STRs (short tandem repeat). In realtà questi studi evoluzionistici si fanno quasi tutti con gli SNPs, lasciamo perdere gli STRs perché sono utili per confrontare popolazioni e non per fare un discorso evolutivo. Dallo studio dell’Y sul Dna moderno è risultato che i sardi hanno alcune sequenze molto particolari, hanno alcuni aplogruppi molto particolari che non troviamo nel resto d’Italia. 
Già qui possiamo vedere l’aplogruppo I (i), che più che I chiamerei I2A che non c’è in Italia ed è altissimo in Sardegna, quindi è una particolare mutazione che troviamo solo in Sardegna. La mutazione M170 che si trova appunto nel cromosoma Y da cui poi si è originata la M26,non so se riuscite a ricordarvi le cascate che vi dicevo... in pratica c’è una mutazione che non mi ricordo qual è anzi no diciamo cosi, che l’aplogruppo Eu17 è caratterizzato dalla mutazione M170 ma se io poi trovo in un'altra posizione un’altra mutazione, cioè l’M26 io arrivo a definire l’aplogruppo ancora più in profondità che è per esempio l’I2A, poi posso avere l’I2A2..cioè tutti caratterizzata da mutazioni specifiche. Ed è molto importante perché l’I ce lo può avere sia la Sardegna che la Scandinavia ma magari I2A ce l’ha solo la Sardegna. Perché una mutazione (M170) la possiamo condividere in molti ma questa(M26) più questa (M170) la possiamo avere solo noi sardi. Quindi questo per capire che questi M26 ed M170 sono necessari per definire l’aplogruppo che vogliamo. È importante che vedere che questa mutazione, oltre che in Sardegna, la possiamo trovare anche nei baschi ma questo cosa vuol dire che siamo imparentati con i baschi? NO. La spiegazione migliore è che questa mutazione M26 potrebbe essere il retaggio del popolamento dell’isola tra il paleolitico superiore e il mesolitico, perché poi abbiamo avuto due invasioni dell’Europa, una tra paleolitico e mesolitico e una molto nuova nel neolitico. Le popolazioni che si sono aperte alle migrazioni hanno accettato i geni del neolitico, i sardi e i baschi chiusi non hanno accettato i geni del neolitico, non si sono ibridate con le popolazioni neolitiche e hanno mantenuto i geni del paleolitico. Ecco perché risultiamo simili ai baschi, semplicemente perché eravamo più chiusi e non ci siamo meticciati con le nuove popolazioni del neolitico che hanno invaso l’Europa. M26 ha anche una grandissima particolarità, perché se io vado ad analizzarla, è apparentemente distribuita in tutta l’isola, poi da un lavoro si è visto che in effetti se io faccio l’analisi per cognomi, si è visto che io questa mutazione la trovavo solamente o quasi esclusivamente nelle popolazioni che erano originarie della zona arcaica della Sardegna (Sardegna centro-orientale). Possiamo quindi immaginare che quando sono avvenute le invasioni dei fenici, dei cartaginesi tutti i sardi si sono praticamente raggruppati all’interno per non essere attaccati e li si sono riprodotti e questa M26 si è diffusa. Poi si sono spostati in tutta l’isola ridistribuendo M26 in tutta l’isola. 
 
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Possiamo vedere quindi le conclusioni sul popolamento in Sardegna fatte tramite l’analisi del cromosoma Y che somigliano comunque a quelle fatte con il mitocrondriale. Probabilmente non è o l’uno o l’altro, quello che è probabile è che in Sardegna ci sono stati sicuramente 3 popolamenti successivi: uno nel Paleolitico superiore, uno nel Mesolitico e l’ultimo nel Neolitico. L’ultimo ha portato quasi nessun contributo, questo vuol dire che il dna delle popolazioni arrivate nel Neolitico non si è meticciato con il nostro e dunque noi abbiamo ancora i geni conservati del Paoleolitico superiore. Questa è la meraviglia della Sardegna ed è per questo che tutti ci studiano.
Infine l’ultima slide:

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Tratto da ANTROPOLOGIA MOLECOLARE di Simone Pisu
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