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Gimnosperme

Divisione:
Ginkgophyta
Coniferophyta (conifere)
Cycadophyta
Gnetophyta

Caratteristiche:
1. seme nudo: ovulo e seme non sono protetti da fiori o da frutti;
2. crescita secondaria: fusto e radici crescono in diametro;
3. tutte, eccetto le Gnetophyta, hanno tracheidi nello xilema per il trasporto dell’acqua e con funzione di sostegno;
4. producono legno, che è lo xilema secondario.

Sono piante legnose, alberi e arbusti, nelle forme più primitive con fusti colonnari indivisi. La ramificazione dei taxa più evoluti è di tipo monopodiale (abeti).
Ramificazione monopoidale: gemma apicale che domina su quelle laterali che danno origine ai rami secondari (struttura a piramide).
Ramificazione simpoidale: la gemma apicale ad un certo punto si blocca e continuano a crescere le gemme che si trovano all’ascella, dando origine a ramificazioni di 2°, 3° livello...

Frequente è l’eteroclasia : presenza di rami di allungamento (macroblasti) e di rami corti (brachiblasti).
Brachiblasto= rami ad accrescimento definito ed internodi compressi
Macroblasti= rami normali ad accrescimento indefinito

La riproduzione si realizza con la formazione di androspore
(microspore) e ginospore (macrospore) e con la differenziazione di microsporangi o sacche polliniche e macrosporangi o nucelle. La nucella è avvolta da tegumenti che concorrono alla formazione di una nuova struttura: l’ovulo.
Sacche polliniche e ovuli sono spesso portati da foglie particolari: microsporofilli e macrosporofilli, rispettivamente fiori e infiorescenze.

Linea maschile

Il microsporangio nelle piante a seme viene chiamato anche sacca pollinica: all’interno di un tessuto di protezione bistratificato formato da cellule sterili contiene un tessuto nutritivo (tapetum) e un archesporio fertile costituito di cellule madri del polline.
Queste per meiosi originano 4 microspore (o androspore), che iniziano a germinare già entro la sacca pollinica, formando un ridotto gametofito che resta contenuto all’interno della parete della stessa microspora. Il microgametofito negli stadi iniziali del suo sviluppo, avvolto e protetto dalla parete della microspora, costituisce una struttura nuova, anch’essa esclusiva delle spermatofite: il granulo pollinico.
La parete del granulo presenta uno strato esterno impermeabile e resistente costituito di sporopollenina (esina) e uno interno elastico di natura polisaccaridica (endina). Il granulo viene trasportato fino alla superficie recettiva dell’apparato femminile, che è diversa nei diversi gruppi di spermatofite. Qui il granulo germina, cioè l’endina fuoriesce dall’esina in forma di una struttura allungata simile nell’aspetto a un’ifa fungina, il tubetto pollinico.
Il tubetto riesce a “forzare” la chiusura del megasporangio (cioè della nucella dell’ovulo) grazie a un meccanismo di digestione per mezzo di esoenzimi, del tutto simile a quello presente nei funghi. Nelle spermatofite, con l’eccezione di quelle che conservano caratteristiche di primitività, il tubetto pollinico funge anche da vettore per i gameti maschili, che vengono trasportati al suo interno fino a giungere così vicino all’oosfera da rendere superflui i flagelli: questi sono ancora presenti nei gruppi di Gimnosperme con caratteri più arcaici (Ginkgoopsida, Cycadopsida), ma mancano nelle Gimnosperme di origine più recente come le conifere (Pinopsida) e in tutte le angiosperme (Magnioliophyta).

Sacche polliniche e ovuli sono spesso portati da foglie particolari (microsporofilli e macrosporofilli), che rappresentano fiori e infiorescenze.
In tutte le Gimnosperme i fiori sono sempre unisessuali e sono riuniti in infiorescenze anch’esse unisessuali. Si possono avere in alcuni casi piante dioiche.
Le sacche polliniche sono portate da foglie molto grandi più volte divise o da foglie trasformate in squame, spesso riunite in strobili. La posizione delle sacche polliniche varia e rappresenta un importante dato sistematico. La parte veramente fertile è rappresentata dal tessuto archesporiale, che riempie la cavità della sacca, costituito da una massa compatta di meiociti o cellule madri delle spore (cellule madri del polline). Esse si dividono per meiosi e originano le tetradi polliniche, che separandosi precocemente daranno origine ognuna a 4 spore (androspore).
Le androspore sono inizialmente uninucleate, poi già all’interno della sacca pollinica tale nucleo si divide dando origine a un piccolo protallo, avvolto da spessa parete (granulo pollinico). La maturazione completa del protallo porta alla differenziazione dei gameti maschili (androgameti) e termina quando il granulo di polline portato dal vento si deposita sopra il micropilo di un ovulo della stessa specie (compatibile).
I pollini più antichi possedevano un unico solco ed erano di grandi dimensioni (pollini monoleti).

Linea femminile

Anch’essi sono portati da foglie trasformate in squame o brattee o simili alle foglie normali.
Le squame spesso sono avvolte a spirale su di un asse ingrossato e più o meno allungato a formare lo strobilo. La nucella è protetta da un tegumento o raramente due, che lascia aperta una piccola porzione apicale (micropilo), dove si inserisce il granulo di polline.
Le ginospore (=spore femminili o megaspore) con i gametofiti femminili da esse prodotte sono avvolte e protette da complessi di cellule (= ovulo) che a maturità conterrà il ginogamete, da cui a seguito della fecondazione si formerà l’embrione.
Tutto l’ovulo diverrà il seme (struttura evoluta nuova).
Maturazione dell’ovulo: In ogni nucella che abbia raggiunto un determinato sviluppo si differenzia una cellula madre delle ginospore che si divide per meiosi a formare 4 ginospore, disposte in fila in direzione micropilo-porzione centrale della nucella.
Si forma quindi un gametofito femminile o protallo femminile (endosperma primario).
Esso rimane incluso e protetto dalla parete della ginospora, il cui spessore può aumentare e raggiungere anche 7-8 micron (Cycadine).
Quindi a differenza di quanto accade nelle pteridofite, nelle piante a seme la macrospora non viene mai liberata all'esterno e germina rimanendo dentro l’ovulo. Qui dà origine ad un piccolo macrogametofito (o gametofito femminile) che si sviluppa interamente entro la parete della stessa macrospora racchiusa nel macrosporangio.
Il gamete femminile si trova quindi ad essere protetto:
- dall’archegonio, o più in generale dai tessuti del gametofito femminile;
- dalla parete della macrospora;
- dal macrosporangio (nucella);
- dai tegumenti dell’ovulo.

Inoltre diversamente da quanto avviene nelle pteridofite eterosporee, ora, nelle piante a seme, compare un legame trofico tra la macrospora (e il macrogametofito in essa contenuto) e lo sporangio, che a maturità non si svuota del suo contenuto, ma rimane vivo e attivo e provvede al nutrimento della spora.
Questa (la spora) mantiene una parete impermeabile solo nelle spermatofite più primitive; nelle forme più evolute, la parete diventa via via più sottile fino a perdere anche il rivestimento di cutina ed entrare in intimo contatto con lo sporangio. Grazie a queste innovazioni, nelle spermatofite i gameti dei due sessi non entrano mai in contatto con l’aria esponendosi al rischio di disseccamento, ma rimangono perennemente nel microambiente umido dei tessuti che li contengono. In questo modo, arrivano a liberarsi completamente dalla dipendenza dall’acqua dell’ambiente esterno sia per il loro trasporto che per il loro incontro.
La gamia avviene all’interno della nucella (macrosporangio), dove si forma lo zigote. Dallo zigote si origina un embrione che è anch’esso contenuto nell’ovulo. Si realizza così una stretta dipendenza trofica che coinvolge tre generazioni: lo sporofito genitore che nutre dapprima la macrospora, poi il gametofito che si sviluppa al suo interno e infine l’embrione,cioè il nuovo sporofito contenuto nell’ovulo. Sia il gametofito che l’embrione si accrescono in maniera eterotrofa, comportandosi in pratica come parassiti dello sporofito genitore.
Diversamente da quanto accade nelle pteridofite, dove l’embrione prosegue senza sosta nello sviluppo fino a diventare sporofito adulto, nelle spermatofite l’embrione arresta il suo sviluppo ed entra in una fase di quiescenza quando ha ancora dimensioni tali da essere contenuto nell’ovulo. Proprio l'embrione, accompagnato da tessuti di riserva e ancora avvolto dai tegumenti dell’ovulo, diventa l’organo di diffusione delle spermatofite: il seme.
Nelle spermatofite compaiono due innovazioni evolutive che sono probabilmente alla base del loro successo evolutivo rispetto alle pteridofite:
- la definitiva emancipazione della gamia dall’acqua, grazie al fatto che nessuno dei due gameti viene più liberato all’esterno;
- la sostituzione della meiospora con il seme come organo di diffusione.

Ginkophyta (phylum)
Ginko biloba: arriva dalla Cina, dioica, è resistente all’inquinamento e ai parassiti
Ordine: Cycadales
Famiglia CYCADACEAE
Piante simili a palme, con fusto legnoso, unico o ramificato, ricoperto dai vecchi resti delle basi fogliari e con foglie attive poste all’apice. Oppure simili a felci con fusto sotterranei.
Presenti dal Permiano (250 milioni di anni). Attualmente è il genere più diffuso (10-11 generi, 150 specie). Cycas revolut, Cycas rumphii
Famiglia ZAMIACEAE
Zamia floridana

Divisione CONIPHEROPHYTA
Piante legnose in prevalenza a portamento arboreo e ramificazione monopodiale.
Risalgono al Carbonifero, ma molte delle specie attuali si sono sviluppate dal tardo Triassico all’inizio del Giurassico.
Molte specie sono provviste di soli macroblasti (rami normalmente allungati, Abies e Picea) altri sia macro che brachiblasti ( Pinus, Larix, Cedrus).

Divisione Coniferophyta
Ordine Coniferales
Famiglia Pinaceae (Abies, Cedrus, Larix, Picea, Pinus, Pseudotsuga, Tsuga)
Famiglia Araucariaceae (Agathis, Araucaria)
Famiglia Taxodiaceae (Metasequoia, Sequoia, Sequoiadendron, Taxodium)
Famiglia Cupressaceae (Chamaecyparis, Cupressus, Juniperus, Libocedrus, Thuja)
Famiglia Cephalotaxaceae (Cephalotaxus)

Brachiblasto= rami ad accrescimento definito ed internodi compressi
Macroblasti= rami normali ad accrescimento indefinito
Foglie con adattamenti xeromorfici= cuticola spessa, stomi infossati, forma cilindrica. L’impollinazione è soprattutto anemogama.
Abies alba, Picea excelsa, Pinus pinaster, Pinus pinea, Cedrus libani, Cedrus atlantica (foglie glauche, cioè azzurrino-verdine e crescita veloce), Cedrus deodara.

Ordine: Taxales
L’unico ordine con le Pinales, che comprende specie ancora viventi.
Ovuli sempre solitari e protetti da due tegumenti
Dopo la fecondazione non sviluppano coni, ma un involucro carnoso (arillo) rosso brillante e dolce.
Comprendono una sola famiglia ( Taxaceae), soprattutto diffusa nell’emisfero boreale e con l’unica specie spontanea in Italia: il tasso (Taxus baccata).
L’impollinazione è soprattutto anemogama. Adattate all’aridità, sono presenti ad alta quota dove l’acqua congela e non è più disponibile.

Ordine: Coniferales ( Pinales)
La maggioranza delle conifere viventi. E’ suddiviso in 6 famiglie, in Italia presenti solo le Pinaceae (la più numerosa) e le Cupressaceae.
Le Pinaceae hanno microsporofilli e macrosporofilli inseriti a spirale, mentre nelle Cupressaceae sono disposti in verticilli. Le foglie nelle Pinaceae sono sempre aghiformi, mentre nelle Cupressaceae sono Soprattutto squamiformi (eccetto nel ginepro).

Cupressaceae
Alberi o arbusti, legno e foglie spesso aromatiche.
Foglie persistenti, semplici, alterne, distribuite intorno al ramo da sembrare allineate in due serie opposte o verticillate; squamiformi, strettamente appressate e brevi (fino a 1mm) o lineari e lunghe sino ad 3 cm.
Presenti canali resiniferi.
Monoiche, dioiche in Juniperus.
Cupressus dupreziana (America centrale), Cupressus sempervirens, Juniperus oxycedrus, Juniperus phoenicea, Juniperus communis. La Tuia (Thuja, L. 1753) è un genere appartenente alla famiglia delle Cupressaceae originario dell'Alaska, della regione dei Laghi nordamericani, della Cina e del Giappone.
Il nome del genere deriva dal greco thyia (= incenso) per il caratteristico odore del legno; in America viene chiamata Arborvitae (dal latino, Albero della vita).
Cupressus sempervirens: presente in Italia, chioma fastigiata (a fiamma di candela). Ideale per la topiatura (potatura artistica); foglie a squama; coccola o galvulo (struttura riproduttiva tipo pigna) che a maturità diventano legnose, si apre la linea di sutura che consente la fuoriuscita dei semi.
Juniperus communis: cresce spontaneamente su tutto l’Appennino e sulle coste al di sopra del delta del Po, ha foglie pungenti che nella pagina inferiore presentano una riga bianca; dioico.
Juniperus oxycedrus: coste del sud Italia, suolo sabbioso, lo troviamo sulle paleo-dune nella zona più interna della costa; nella pagina inferiore della foglia ci sono due righe bianche; dioico.
Juniperus phoenicea: ancora più termofilo, cresce dalle coste pugliesi fino alle coste della Sardegna meridionale; le foglie sono simili al cipresso (squamose) e il frutto è un galvulo; cresce su roccia calcarea; tollera venti salati e la forma della piante può variare a seconda del vento dominante.
La droga è la parte della pianta che viene utilizzata, per esempio la galvula del ginepro comune contiene un principio attivo (è un vaso costrittore) con effetto diuretico e stomatico (digestione).

Famiglia Taxodiaceae
La famiglia delle Taxodiaceae è piuttosto affine a quella delle Pinaceae dalla quale differisce soprattutto per il numero di ovuli portati dalle squame fertili dell'infiorescenza femminile.
La distribuzione di queste piante e molto frammentaria, trattandosi di un gruppo relitto e interessa l'Asia orientale e l'America settentrionale.
Si tratta esclusivamente di specie legnose, caratterizzate spesso da grandi dimensioni, con foglie aghiformi disposte a spirale.
Nelle infiorescenze femminili le squame fertili e le squame copritrici sono concresciute (formano un’unica squama). Le prime portano ciascuna 2-12 ovuli. Tra le specie più conosciute vi è la Sequoia sempervirens, essenza forestale delle montagne californiane, di grandi dimensioni (fino a 100 metri di altezza) e a crescita relativamente rapida, molto importante dal punto di vista economico per l'ottimo legname; è adattata a climi con forti escursioni termiche.
Sequoiadendron giganteum, delle montagne della Sierra Nevada (California), può raggiungere 137 metri di altezza, 8 metri di diametro e un'età di 3000 anni.
Taxodium dysticum: foglie distiche (a pettine); a maturità le squame dell’infiorescenza femminile diventano legnose.

Pinaceae
Quasi esclusivamente nell’emisfero boreale. Cedrus cresce in Nord-Africa, medioriente, Cipro e Himalaya. Si distribuiscono dal livello del mare a quota 4800 nel Tibet orientale.
I semi sono la dieta principale di uccelli, scoiattoli e altri roditori. I membri del genere danno rifugio a molte specie selvatiche e hanno un ruolo importante nelle protezione del suolo dal ruscellamento. Tutte le Pinaceae hanno gli aghi raggruppati a 2 a 2.
Ricordiamo generi come: Abies, Pinus, Larix, Tsuga, Pseudotsuga, Cedrus, Picea.
Nella nostra flora sono autoctoni Abies alba, Abies nebrodensis, Picea excelsa, Larix decidua, Pinus sylvestris, P. cembra, P. mugo, Pinus pinea, Pinus nigra, Pinus halepensis, Larix decidua, Cedrus libani, Cedrus atlantica, Cedrus deodara, Araucaria, L’interesse economico è dovuto al legno pregiato e al valore ornamentale delle specie.
Vengono estratte resina e trementina e commercializzati i pinoli.
Pinus pinea: alto fino a 25 metri, sebbene l'altezza più comune sia sui 12-20 m. Ha un portamento caratteristico, con un tronco corto e una grande chioma espansa a globo, che col tempo diventa sempre più simile a un ombrello. Pinus nigra: specie moderatamente termofila, resiste bene anche al gelo e alla neve. Si trova, a seconda della latitudine, dalla pianura a 2000 m di quota, ma di solito predilige un'altezza di 200-1500 m. Diffuso sulle Alpi. Per rimboschimenti di zone calcaree prealpine. Bosco quasi puro in Abruzzo.
Pinus halepensis: specie termofila ed estremamente resistente alla siccità. In natura occupa l'areale più meridionale dei tre pini mediterranei ma si spinge a nord fino nella Francia meridionale, Italia centro-meridionale e Croazia (Istria). Particolarmente frequente in Spagna e Grecia, si trova anche in Marocco, Libia e nei Paesi del Vicino oriente come Siria (da cui il nome Aleppo), Giordania e Israele. Mentre nelle zone più settentrionali si trova sulle coste e fino a 200 m, nelle zone meridionali si trova fino a 1000 m in Spagna meridionale e addirittura a quasi 2000 m sulle montagne del Marocco.

Gnetophyta
Presentano caratteristiche intermedie tra Gimosperme e Angiosperme.
Welwitschia mirabilis: Africa sudoccidentale; le foglie nastriformi proteggono il meristema apicale sotterraneo.
Gnetum sp. (circa 40 specie) - liane tropicali
Ephedra sp. (circa 50 specie) - regioni temperate e aride di tutto il mondo (eccetto Australia), habitat aridi e soleggiati;
droga leggera (tonico); l’infiorescenza ricorda il fiore delle Angiosperme perché quella maschile è portata su un peduncolo e il microsporofillo sembra un’antera, mentre il macrosporofillo ricorda un po’ uno stilo; iniziano anche ad attirare gli insetti con sostanze zuccherine.
Tratto da BOTANICA SISTEMATICA DELLE PIANTE SUPERIORI di Marco Cavagnero
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