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Pteridofite

Tracheofite:
1. Crescita in lunghezza indefinita
2. Produzione di un ampio apparato fotosintetico
3. capacità di mantenere la posizione eretta
4. apparato conduttore che rifornisca tutti gli organi della pianta e al quale arrivino le sostanze prodotte dalla fotosintesi
5. necessità di proteggere le cellule dal pericolo di disseccamento
6. dominanza dello sporofito
7. gametogamia oogama
8. protezione meiospore
9. embrione

Sono le prime piante con un vero e proprio cormo, sono comparse nel Paleozoico (1.600.000 anni fa).
Crittogame vascolari: si riproducono senza seme, la riproduzione è affidata alle meiospore.
Differenziano veri tessuti, in particolare conduttori (o vascolari), ma anche di sostegno con pareti lignificate. Il corpo è rivestito di cuticola e l’epidermide presenta stomi per gli scambi gassosi.
La riproduzione è ancora legata all’acqua, almeno per una parte del ciclo, infatti gli spermatozoidi sono ciliati; come nelle Briofite si differenziano anteridi e archegoni e si forma un embrione che non va mai in quiescenza. Prevale lo sporofito che è quasi sempre perenne, mentre il gametofito ha vita breve.
Principali Taxa di Pteridofite:
Zosterophyllophyta
Rhyniophyta
Trimetophytophyta
Lycophyta
Lepidodendrales
Lepidocarpales
Lycopodiales
Selaginellales
Isoetales

Cladoxylales
Sphenophyta
Calamitales
Equisetales
Pterophyta
Phyllophorineae
Aphyllophorineae

L’embrione è uno sporofito allo stadio giovanile, è nutrito dal gametofito.
E’ costituito da un apice del germoglio, un unico cotiledone, radichetta , piede (austorio) e sospensore. Il sospensore serve all’embrione per rimanere eretto, e muore quando cresce la radichetta.

Le Pteridofite posseggono un vero cormo, costituito da radici, fusto e foglie. I realtà le forme più primitive, sviluppatesi fuori dall’acqua nel tardo Siluriano o nel Devoniano (350 milioni di anni fa) non possedevano né foglie né radici.
Era presente solo un fusto sotterraneo (rizoma) che serviva per assorbire acqua e sali minerali dal terreno ed una porzione eretta scarsamente ramificata dotata di emergenze o peli, prive di nervature.
Un’organizzazione così semplice si trova nella Pteridofita ancora vivente del genere Psilotum: è la Pteridofita più arcaica collegata ai generi estinti.
Nelle Lycophyta si trovano le prime foglie (licofoglie o microfille), che appaiono ancora piccole e con una sola nervatura. Le prime vere foglie con nervature si trovano solo nelle Pterophyta (macrofille). Le Pterophyta più primitive (Primofilices) presentavano solo fusti senza foglie.
I fusti erano molto ramificati con le ultime ramificazioni ravvicinate e portanti piccole espansioni (filloforo).
L’appiattimento dei rami dei fillofori, la loro disposizione su di un unico piano e il concrescimento dei singoli rami ha portato alla formazione delle foglie espanse delle Pteridofite (macrofille o filicofoglie).
Esse sono suddivise spesso in pinne, pinnule, ecc...(ramificazioni di 2° e 3° grado).

Nelle Pteridofite più antiche, il fusto, comprendeva una parte rizomatosa sotterranea che poteva avere enormi dimensioni ( Stigmaria). la parte aerea poteva allo stesso modo raggiungere dimensioni notevoli, come osserviamo in resti fossili di Stenofite. I tronchi avevano più di 2 m di diametro e superavano i 40 m di altezza. La forma era colonnare e solo in alto si ramificavano.
Nel fusto in generale i tessuti conduttori sono di due tipi: vascolari (legno o xilema o androma) e cribrosi (libro o floema o leptoma).
Nelle Pteridofite i fusti e le radici mantengono per tutta la vita della pianta la loro struttura primaria.
struttura primaria:
Essa è costituita da:
1. epidermide provvista spesso di stomi
2. anello di sclerenchimi
3. tessuti parenchimatici
Lo strato più interno della corteccia è doppio (endoderma e fleoterma o guaina aminilifera)
4. cilindro centrale o stele con legno e libro

La prostele si trova in tutte le Pteridofite più antiche come le Riniofite e le Zosterofillofite. Lo sviluppo di vere radici con la possibilità di facilitare l’assorbimento di acqua e sali minerali favorì l’evolversi della actinostele (Lycophyta).

La radice rappresenta l’apparato assorbente. L’apice vero e proprio è ricoperto da una cuffia. Se nelle Riniofite non esistono radici, nelle lycophyta sono ben sviluppate, anche se con tipo di ramificazione primitivo (ramificazione dicotomica dell’apice).
Nella maggior parte delle Pteridofite l’apice è molto arcaico, con un’unica cellula iniziale a forma di piramide con la base verso l’esterno. Da essa prendono origine gli elementi (istiogeni) che formeranno la cuffia, l’epidermide, la corteccia e il cilindro centrale.
Nelle radici a struttura primaria a parte qualche specie primitiva (Lycophyta) esiste un’organizzazione simile a quella delle Spermatofite (actinostele) con una variante che riguarda l’endoderma. Esso è infatti molte volte doppio.
Molto importanti dal punto di vista filogenetico e sistematico. La loro disposizione nelle gemme (vernazione) può risultare caratteristica (la vernazione circinnata delle felci pastorali). La foglia assume sia funzione prettamente vegetativa (trofofillo), che sia vegetativa che riproduttiva (trofosporofilli) oppure soltanto riproduttiva (sporofilli) con la produzione di meiospore.
La sua struttura anatomica ricorda quella delle Angiosperme:
1. epidermide superiore ed inferiore
2. mesofillo (con parenchima clorofilliano)

Detto anche protallo, il gametofito nelle specie più primitive è ancora pluriennale. Parzialmente o totalmente interrato, privo quindi di clorofilla, si nutre per via “micotrofica” (simbiosi fungina).
I più evoluti sono quelli laminari, con dimensioni di una decina di mm, autotrofi per la presenza di clorofilla. I gametofiti autonomi sono formati da cellule ialine (rizoidi) simili a quelle delle briofite, da cellule vegetative e dai gametangi (archegoni e anteridi), ancora simili a quelli delle Briofite.

Riproduzione vegetativa

Il gametofito serve solo a produrre i gameti. A volte i gametofiti producono propaguli. La riproduzione vegetativa avviene di norma ad opera dello sporofito: per frammentazione del cespo intero o del suo rizoma. Alcune felci inoltre producono al margine delle loro foglie delle nuove piantine, che, appena distaccate, sono in grado di accrescersi e dare origine ad una nuova pianta.
la riproduzione vegetativa è comunque una modalità meno importante di quella per sporogonia.

Riproduzione per sporogonia

Tipo di riproduzione affidato a meiospore prodotte da cellule madri delle spore situate all’interno di sporangi, delimitati da pareti di cellule sterili. Nelle specie più primitive vengono portati all’apice di ramificazioni, ma spesso prodotti da foglie più o meno modificate.
Gli sporofilli a volte si inseriscono su di un asse più o meno ingrossato a costituire strutture spiciformi chiamate strobili. Gli sporangi sono costituiti esternamente da uno strato di cellule sterili, all’interno del quale se ne forma uno transitorio (tappeto) che serve a nutrire le spore. Gli sporangi rivestono un importanza notevole dal punto di vista sistematico e filogenetico.
Nelle Rhyniophita gli sporangi sono isolati o appaiati, in posizione apicale al fusto o alle ramificazioni.
Nelle Lycophyta sono all’ascella di foglie normali (sporofilli), riuniti spesso in strobili terminali.
Man mano che si procede nell’evoluzione gli sporangi sono sempre più protetti.
Nelle Sphenophyta più primitive gli strobili di sporofilli sono laschi (sono all’apice e tendono a ricadere) e i singoli sporofilli sono cilindrici da assomigliare a brevi rami ricurvi alla cui sommità si trovano gli sporangi.
Negli Equiseti gli sporofilli hanno forma peltata (più appiattiti e allargati) e sono riuniti in strobili terminali e compatti e gli sporangi sono situati nella pagina inferiore in prossimità del margine.
Nelle Pterophyte si passa a forme con sporangi isolati. Nelle forme più evolute gli sporangi sono dotati di una membrana detta indusio.
In seguito gli sporangi si riuniscono a gruppi (sori) e si posizionano sulla pagina inferiore della foglia, prima a livello del margine, che si ripiega per proteggerli e poi in zona ventrale.
Nelle forme più evolute gli sporangi si avvalgono di una membrana di protezione, detta indusio o addirittura la foglia stessa che li porta si ripiega a potenziare l’effetto (sporocarpo).
Gli sporangi, da un punto di vista filogenetico e sistematico, rivestono un ruolo importante perché sono diversi per i vari generi (soprattutto per la posizione) e quindi sono importanti per la determinazione.

Origine degli sporangi

eusporangiatae: sono considerate più primitive. In esse gli sporangi sono prodotti dal differenziamento di più cellule della foglia. Lo sporangio è avvolto da due o più strati di cellule.
Leptosporangiatae: gli sporangi sono prodotti da un’unica cellula epidermica della foglia. Lo sporangio è avvolto da un solo strato di cellule.
Nelle forme più primitive, gli sporangi giungono a maturazione contemporaneamente nello stesso individuo, mentre in quelle più evolute maturano insieme solo quelli della stessa foglia o dello stesso soro.
Quando le spore sono mature lo sporangio si apre.
Nelle Ryniophyta si fratturava tutta la parete.
Nelle Lycophyta alcune cellule particolari esterne possiedono ispessimenti particolari che ne consentono la improvvisa apertura grazie a movimenti igroscopici.
Nelle più evolute Pteridofite isosporee si trova un anello (anulus) di cellule a pareti ispessite ad U, disposte verticalmente da indurre una fessurazione trasversale allo sporangio.
Le Pteridofite più primitive producevano spore morfologicamente identiche (isospore) erano quindi isosporee. In seguito si raggiunse l’eterosporia producendo spore di due tipi: piccole (microspore) che formavano protalli con solo anteridi e quindi considerate maschili e spore grandi (macrospore) che producendo solo protalli con archegoni erano considerate femminili.

Riproduzione sessuale

La riproduzione sessuale vviene tra anterozoidi bicigliati (meno spesso pluriciliati), che fuoriescono dagli anteridi dove si formano, e oosfere presenti nella parte basale degli archegoni. Con la gamia si fondono sia i citoplasmi che i nuclei (zigote con sincarion). Con la fecondazione si forma uno zigote che prolifera subito dando origine al protallo.
Esistono protalli omotallici ed eterotallici.
In alcune felci isosporee l’ormone anteridiogeno viene secreto dai protalli che si formano per primi, dalle spore cadute sul terreno e che differenziano archegoni.
L’anteridiogeno stimola la formazione di anteridi nei protalli vicini impedendo però la formazione di anteridi nel protallo che lo ha secreto, impedendo in tal modo l’autofecondazione e favorendo quella incrociata.

Ciclo isosporeo

Le piante di felce sono sporofiti 2n. Le spore prodotte per meiosi (n), cadono sul terreno e germinano, dando origine ad un protallo (gametofito). Il protallo ha dei rizoidi, è fotosintetico e sulla sua superficie si differenziano sia gli organi di riprouzione maschili (anteridi) sia femminili (archegoni), i quali producono gameti (fase gametofitica). Gli spermatozoidi pluriciliati, viaggiando in un sottile velo d’acqua, fecondano l’oosfera, si forma lo zigote 2n e poi l’embrione, il quale darà origine ad un nuovo sporangio (il protallo sparisce dopo pochi mesi). Sulla pagina inferiore delle fronde si formeranno i sori, all’interno dei quali ci saranno degli sporangi che producono spore. In condizioni di aria asciutta la sporangio si apre (anulus) e libera le spore che daranno origine ad un nuovo protallo. Nel ciclo eterosporeo (dallo stesso sporofito) vengono prodotte spore maschili (microspore) e femminili (macrospore), le quali ripetitivamente daranno origine a protalli maschili e femminili.
Le felci amano substrati acidi e tendono a colonizzare aree disturbate.


Zoosterophyllophyta

Simili esternamente alle Angiosperme acquatiche Zoostere. Nel Siluriano formavano densi cuscinetti di fusti senza foglie, con sporangi lungo tutto il fusto. Da esse si pensi siano derivate le Lycophyta.

Rhyniophyta

Resti fossili del Siluriano e Devoniano. Rhynia è il genere più primitivo. Diffuso ampiamente nelle isole britanniche e in Europa centrale, formava intorno agli acquitrini l’unica vegetazione terrestre vivente, una sorta di prato.

Lycophyta

Dal Devoniano inferiore giungono al massimo dello sviluppo nel Permo-Carbonifero. I tronchi erano sorretti da ampi rizomi (rizofori) a palco che portavano le vere radici.
Alcuni hanno portamento arboreo, altre erbaceo.Alla fine del Paleozoico l’umidità diminuisce e sopravvissero solo le Licofite ad apparato cormoide mentre le forme arboree scomparvero.
Le attuali hanno foglie microfille, uninervie sempreverdi. sporangi portati singolarmente all’ascella di foglie. Gametofiti micorrizici.
Si sono differenziate prima rispetto alle altre trachefite viventi. Portano foglie semplici, hanno crescita apicale e le radici presentano ramificazione dicotoma. Gli sporangi sono contenuti in strobili.
Selaginellaceae (700 sp): esempio Selaginella sedoides.
Lycopodiaceae (200 sp): esempio Lycopodium clavatum.

Sphenophyta

Ben rappresentato in passato con specie arborescenti come Calamites. Oggi sono ancora presenti solo gli equiseti, di taglia erbacea.
Gli equiseti possiedono vere radici che si ramificano irregolarmente, portano foglie semplici che formano verticilli intorno al fusto.
Equisetacae solo con Equisetum (25 sp): esempio Equisetum telmateja.

Pterophyta

Stipite più recente di tutte le Pteridofite. Le prime risalgono all’inizio del Carbonifero. Molto più antiche del Devoniano sono però le forme che possedevano fillofori dai quali sarebbero derivate le macrofille. Il maggior numero appartiene alle APHYLLOPHORINAE LEPTOSPORANGIATAE, ordine Filicales (Polypodiaceae).
Piante arborescenti delle regioni tropicali caldo-umide e erbacee delle zone ombrose. Foglie megafille a forma di pastorale in prossimità dell’emergenza. sporangi raccolti in sori e muniti di anulus.
Plypodiaceae (felci superiori): evolvono foglie larghe e complesse, gli sporangi sono sulla pagina inferiore della foglia.
Adiantum, Asplenium trichomanes, Polypodium interijectum, Asplenium nidus-avis, Osmunda regalis, Platycerium.
Tratto da BOTANICA SISTEMATICA DELLE PIANTE SUPERIORI di Marco Cavagnero
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