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IL CONTROLLO CHIMICO DEL COMPORTAMENTO


IL CONTROLLO CHIMICO DEL COMPORTAMENTO (cap. 17-18 vedi argomenti slides):
I sistemi motorio e sensoriale utilizzano sinapsi molto ampie che raggiungono sia aree cerebrali che aree corporee periferiche tramite rilascio di NT specifici; tale interazione sinaptica è abbastanza semplice (l'assone di ogni neurone connette con più neuroni) e precisa (si attivano determinati neuroni in specifiche strutture) → sinapsi molto controllata a livello di spazio e tempo e molto raffinata (si controlla selettivamente per esempio la contrazione di determinati muscoli).

Ciò è l'opposto di quello che avviene in ipotalamo, SNA e sistemi modulatori diffusi, dove si hanno connessioni diffuse, aspecifiche e con azione protratta.
L'ipotalamo è responsabile dell'attivazione del SNA (funzioni vegetative e automatiche); i sistemi modulatori diffusi ( rivedi cap.3 sulle sinapsi chimiche) usano NT per attivare contemporaneamente più aree cerebrali.

In generale…
  1. Ipotalamo: i suoi neuroni liberano ormoni direttamente nel circolo sanguigno, così da attivare/influenzare diverse parti del corpo o aree cerebrali.
  2. SNA: ha una rete di neuroni interconnessi che operano insieme per controllare contemporaneamente le risposte di organi interni, vasi sanguigni e ghiandole. Viene controllato dall'ipotalamo.
  3. Sistemi modulatori diffusi: appartengono al SNC e possiedono diversi gruppi di neuroni con estese proiezioni assoniche divergenti; la loro azione è prolungata dall'uso di recettori post-sinaptici metabotropici.
Nello specifico…

IPOTALAMO:
Luogo: sopra il tronco encefalico, vicino al talamo dorsale, si sviluppa attorno al III ventricolo.
Funzione: l'ipotalamo è la struttura deputata al mantenimento dell'omeostasi dell'ambiente interno; integra le risposte viscerali e somatiche conformemente alle necessità del SNC e gestisce funzioni vitali.

OMEOSTASI = insieme di processi dinamici che consentono agli organismi viventi di mantenere un ambiente interno costante.
Il controllo dell'omeostasi corporea è mediato dalle connessioni tra l'ipotalamo e il sistema endocrino, il SNA e, in generale, tutti i centri cerebrali implicati nei processi motivazionali (es. temperatura corporea, lo stato energetico cellulare, la presenza e composizione dei liquidi corporei e del sangue, stato di fame e sete, così come l'istinto alla riproduzione vengono costantemente monitorati; qualsiasi spinta che determina una variazione della normalità viene prontamente fatta rientrare).
Il sistema di controllo omeostatico si basa sull'esistenza di una variabile di sistema che deve essere mantenuta all'interno di un certo range di valori → tale scopo viene raggiunto grazie a un sensore che la misura e confronta con un riferimento: se il valore misurato cade fuori dal range viene generato un segnale di errore che agisce retroattivamente (feedback) per riportare la variabile di sistema entro i limiti desiderati.

Anatomia: l'ipotalamo è composto da 3 zone funzionalmente distinte:
  1. Ipotalamo/zona laterale = caratterizzato da una fittissima rete neuronale che rende difficoltosa l'individuazione di singoli nuclei.
  2. Ipotalamo/zona mediale = è l'area contenente il maggior numero di nuclei ipotalamici: porzione anteriore → nuclei preottico e soprachiasmatico; area intermedia → nuclei dorsomediale e ventromediale; area posteriore → nucleo posteriore e corpi mammillari. Riceve afferenze dal tronco, dalle sue strutture e dalla corteccia cerebrale e invia proiezioni all'area periventricolare.
  3. Ipotalamo/zona periventricolare = è la porzione che confina con il III ventricolo, ed è caratterizzata da un denso agglomerato di neuroni senza chiare aggregazioni nucleari, con alcuni nuclei maggiormente identificabili (n. arcuato, sopraottico e paraventricolare). Complessivamente si può dividere in nucleo soprachiasmatico – per la regolazione di produzione di melatonina e ritmi circadiani, cioè passaggio sonno-veglia –, neuroni neurosecretori (con assoni che giungono all'ipofisi) e cellule che regolano il SNA.
Ipofisi: come già accennato, l'ipotalamo agisce per mantenere l'equilibrio omeostatico, innescando, mediante numerose afferenze ed efferenze, risposte umorali, attraverso il rilascio di ormoni a livello ipofisario, risposte viscerali, attraverso il SNA, e risposte motorie, attraverso la generazione di comportamenti motori appropriati.
Per quanto concerne le risposte umorali, l'ipotalamo è collegato all'ipofisi (o ghiandola pituitaria, divisa in lobo anteriore e posteriore) tramite un peduncolo, detto infundibulo. Grazie ad esso, l'ipotalamo regola ad ampio raggio il sistema endocrino attraverso la secrezione di peptidi, che operano come trasduttori di segnale (traducono il segnale elettrico del SN in uno ormonale comprensibile dal sistema endocrino).



I neuroni neuroendocrini sono localizzati nella zona periventricolare dell'ipotalamo e si distinguono in 2 tipi in base al loro meccanismo d'azione:

1. Neuroni magnocellulari: si trovano nei nuclei sopraottico e paraventricolare e liberano, dopo un PdA, neurormoni (sostanze rilasciate nel sangue da neuroni) che, attraverso il peduncolo ipofisario, giungono all' ipofisi posteriore o neuroipofisi, come la vasopressina (ormone antidiuretico ADH che regola la pressione arteriosa, il volume e la concentrazione salina nel sangue) e l' ossitocina (controllo delle contrazioni durante il parto, regolazione dei comportamenti sessuali ed eiezione del latte materno).

2. Neuroni parvocellulari: si trovano nel nucleo paraventricolare e il nucleo arcuato adiacenti al III ventricolo e agiscono in modo più indiretto = rilasciano ormoni ipofisiotropici (quando c'è un PdA) regolatori in un plesso di capillari, detto sistema portale ipotalamo- ipofisario, che li porta alle cellule secretrici dell' ipofisi anteriore o adenoipofisi. Poiché i neuroni parvocellulari consentono il rilascio di altri ormoni a livello dell'adenoipofisi, essi vengono chiamati ormoni liberanti o fattori di rilascio.
Esempio “regolazione delle ghiandole surrenali”: le ghiandole surrenali son divise in midollari del surrene e corticali del surrene, che rilasciano cortisolo, un ormone dello stress che mobilita le riserve energetiche e agisce sul sistema immunitario, permettendo di rispondere allo stress. I neuroni neurosecretori parvocellulari stabiliscono se uno stimolo è stressante → liberano l'ormone stimolante la secrezione di corticotropina (CRH) nella circolazione portale → liberazione di CRH o di ormone adenocorticotropo (ACTH) nella circolazione generale → rilascio del cortisolo dalla corticale del surrene.
I recettori posseduti dall'ipotalamo per misurare il livello di cortisolo sono presenti anche nel cervello (preserva un livello ottimale di attività neurale).


CURIOSITA': vittime di eventi traumatici hanno una morte neurale a livello ipotalamico, dovuta a un'eccessiva quantità di Ca++.

Ormoni dell'ipofisi anteriore: MSH (pelle), GH (ossa), TSH (tiroide), gonadotropine (spermatogenesi e oogenesi), ADH (reni), prolattina e ossitocina (seno), ACTH (corticale del surrene).

Controllo di SNA: l'ipotalamo controlla il SNA esercitando un controllo discendente sui neuroni autonomici nel MS e nel tronco, grazie alle sue connessioni con aree del sistema limbico, del talamo e della neocorteccia (es. c. prefrontale, orbitofrontale, cingolo, ippocampo, amigdala, corteccia olfattiva, …).
Ciò è stato dimostrato in studi lesionali del gatto, la cui lesione ventro-mediale dell'ipotalamo provoca iperfagia, mentre quella laterale provoca assenza di fame (deperimento). In modo analogo la stimolazione elettrica dei nuclei dorso-mediali e ventro-mediali provoca aggressività.
Una lunga serie di esperimenti ha dimostrato il ruolo fondamentale dell'ipotalamo nell'influenzare le risposte del SN simpatico e nell'organizzazione delle risposte autonomiche, integrando le info provenienti da altre regioni e coordinandole in un insieme appropriato di risposte vegetative, motorie ed endocrine.

SNA:
Dal sistema periferico… tutto il tessuto nervoso, escluso MS ed encefalo, prende il nome di SNP che, a sua volta, è formato da sistema motorio somatico e SNA. Il primo ha struttura monosinaptica (unico motoneurone con corpo nel tronco o nella sostanza grigia di MS e assone ramificato che innerva la muscolatura scheletrica), mentre il secondo è un insieme di cellule e fibre che innervano gli organi interni e le ghiandole responsabili delle funzioni vegetative.

Funzione: il SNA svolge funzioni multiple, diffuse, lente e senza controllo cosciente; insieme al sistema endocrino svolge funzioni omeostatiche e allostatiche altamente coordinate. La sua attività principale si esplica sia quando è a riposo, dove prevalgono la componente di rilassamento cardio-vascolare e la digestione, sia in condizioni estreme di breve durata (es. pericolo). In quest'ultimo caso, SNA prepara o alla fuga/immobilizzazione (se il pericolo è evitabile) o alla lotta per la sopravvivenza (se inevitabile).

Struttura: il SNA si divide in sistema simpatico e parasimpatico, che regolano in sensi opposti lo stesso organo (uno lo eccita, l'altro lo inibisce) attraverso vie disinaptiche; in esse, un neurone pregangliare, situato nel tronco o in MS, invia il segnale tramite il suo assone nel ganglio autonomo postgangliare, che non è altro che un motoneurone inferiore che controlla i visceri (fuori da SNC).
Una delle differenze tra sistema simpatico e parasimpatico è che il neurone post-gangliare si trova in posizione diversa, ricevendo un'eccitazione o inibizione. Il NT che regola tali sinapsi è l'ACh, mentre quello che regola il rilascio del segnale dal neurone post-gangliare è NA (noradrenalina) per il s.simpatico e ACh per quello parasimpatico.
Simpatico e parasimpatico regolano in maniera opposta gli organi: il simpatico ha i neuroni pre-gangliari nella sostanza grigia intermedia laterale e quelli post- gangliari nei gangli della catena del simpatico (organi viscerali o ghiandole o organi del volto) o nei gangli collaterali nella cavità addominale (si trovano a metà tra gangli e organo attivato) → NT: Ach e NA; il sistema parasimpatico ha i neuroni pre-gangliari nei nuclei del tronco e del midollo sacrale, mentre quelli post-gangliari in prossimità degli organi bersaglio → NT: ACh.


Riassunto differenze principali tra sistemi simpatico e parasimpatico:
  • Sede del neurone pre e post-gangliare,
  • Lunghezza della fibra (+ lunga nel parasimpatico),
  • Rapporto 1:10 e 1:3 tra pre e post-gangliari e condizioni di attacco/fuga (simpatico) vs riposo/tranquillità (parasimpatico) → effetti fisiologici diversi (es. in condizioni di paura si blocca la funzione digestiva e aumentano battito cardiaco e ritmo respiratorio. Terminato il pericolo i sistemi si invertono).
  • Neurotrasmettitori: nel neurone pre-gangliare ACh (recettori nicotinici e muscarinici metabotropici con effetti modulatori che aumentano la reattività agli effetti della stimolazione nicotinica) per entrambi i sistemi; nel neurone post-gangliare NA per il sistema simpatico (eccetto ghiandole sudoripare e vasi sanguigni, che usano ACh → effetti eccitatori) e ACh per il sistema parasimpatico.
  • NB!! le 2 divisioni non possono essere stimolate insieme: il SNC ne regola l'attività.

Circuiti centrali di controllo del SNA: l'attivazione del SNA dipende dall'ipotalamo, connesso direttamente ai neuroni pregangliari del SNA (zona periventricolare → regola l'attività dei neuroni pregrangliari, proiettando ai nuclei del tronco encefalico e del MS; agisce sul sistema endocrino, in particolare la secrezione di ormoni influenza la funzione autonomica), e dal nucleo del tratto solitario (riceve afferenze sensitive e viscerali che utilizza per modulare la funzione autonomica; ritrasmette le info ai centri cerebrali superiori coordinando aggiustamenti omeostatici).
  • Nucleo del tratto solitario: situato nel bulbo del tronco encefalico, è in grado di agire autonomamente anche in caso di disconnessione dall'ipotalamo e dai centri superiori; riceve info sensoriali provenienti dai visceri e coordina l'attività dei nuclei autonomi, e per questo motivo è definito come il nucleo del tronco encefalico viscero-sensitivo: in particolare raccoglie la sensibilità di tutti i visceri innervati dal vago, dal glossofaringeo e dal nervo faciale e dalle fibre afferenti provenienti dai reni, dal cuore e dai grossi vasi, barocettive (arco aortico) e chemocettive (vasi carotidei). 
  • Connessioni con l'ipotalamo: l'ipotalamo è connesso con le cortecce associative e limbiche (prefrontale, orbitofrontale, cingolo, ippocampo, amigdala, corteccia olfattiva), col talamo e la FR. Funzione = regolazione dell'assunzione di cibo e acqua, termoregolazione (corpi mammillari) e controllo emotivo (reazioni di rabbia).
S. MODULATORI DIFFUSI:
Diversi gruppi di neuroni hanno estese proiezioni assoniche divergenti, che raggiungono più aree, con funzioni di regolazione diffusa dell'attività del SN attraverso estese connessioni e liberazione di NT.

Caratteristiche comuni:
  • Il nucleo è dotato di un gruppo di neuroni
  • I neuroni originano soprattutto dal tronco encefalico
  • Ciascun neurone influenza molti altri neuroni
  • Le sinapsi di questi sistemi liberano NT nel liquido extracellulare
Sono principalmente 4:
1. Sistema noradrenergico → usa NA, secreta dai neuroni del locus coeruleus della FR, ha proiezioni verso le strutture cerebellari e verso tutta la corteccia cerebrale, di cui modula l'attività; è importante per l'attivazione dell'attività cerebrale, risponde in situazioni di vigilanza (es. stimolo sensoriale improvviso, non doloroso). Funzione: aumentare la reattività cerebrale e rapidità dell'elaborazione sensoriale e motoria; attenzione, cicli circadiani, apprendimento, memoria, ansia, umore.

2. Sistema serotoninergico
→ usa serotonina, secreta nei nuclei del rafe del tronco, ha proiezioni a SNC e MS; si attiva durante la veglia, quando siamo attivi. Funzione: controllo cicli sonno-veglia, dolore, tono dell'umore e comportamento emotivo (la serotonina è implicata nella depressione e nei disturbi ossessivo-compulsivi).

Locus coeruleus e nuclei del rafe formano la FR = sistema reticolare attivatore ascendente (verso la corteccia cerebrale, con lo scopo di aumentare l'attività dei suoi neuroni). Lesioni in questo sistema porta a uno stato soporifero (sono molto lenti nell'attivazione cerebrale), di assopimento.

3. Sistema dopaminergico → usa dopamina, secreta dalla substantia nigra con proiezione allo striato, o nell'area tegmentale ventrale che proietta a corteccia frontale e limbica = sistema dopaminergico meso-cortico-limbico. Funzione: la substantia nigra facilita inizio del movimento  (Parkinson), l'area tegmentale ventrale porta gratificazione/sforzo (dipendenza da droghe e disturbi psichiatrici, tra cui schizofrenia e depressione).

4. Sistema colinergico → usa ACh, secreta dal complesso del prosencefalo basale, in particolare dai nuclei settali mediali + nucleo basale di Meynert, con proiezione diffusa all'ippocampo e alla corteccia, e dal complesso ponto-mesencefalico-tettale, che proietta alla corteccia e al talamo dorsale. Funzione: complesso prosencefalo basale → eccitabilità cerebrale, apprendimento e ricordi; complesso ponto-mesencefalico-tettale → regola la velocità della trasmissione sensoriale.

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