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LA MEMBRANA DEL NEURONE A RIPOSO


LA MEMBRANA DEL NEURONE A RIPOSO (potenziale a riposo):

I neuroni sono cellule eccitabili, a differenza delle gliali, poiché possiedono una membrana particolare che divide le cariche elettriche, assume un potenziale elettrico e da lì si genera l’impulso nervoso. Con potenziale a riposo (= -70 mV) si intende la tensione elettrica, misurabile in una cellula, tra il versante citoplasmatico, che presenta cariche negative, e quello extracellulare, che presenta cariche positive. Il punto chiave è che all’interno e all’esterno sono disciolti ioni. Il potenziale di riposo consente la propagazione del potenziale d’azione.

Come già detto, nel citoplasma cellulare, così come nel liquido extracellulare, sono disciolti diversi tipi di ioni; la loro concentrazione non è però uguale. La porzione eccitabile del neurone è la membrana dell’assone (elettricamente carica in maniera negativa). Ci sono degli elementi che spiegano tale carica:
  1. Membrana plasmatica che funge da sbarramento al percorso degli ioni
  2. Ioni interni ed esterni alla membrana
  3. Canali ionici attraverso cui alcuni ioni possono attraversare la membrana
Cosa sono gli ioni?
Gli ioni sono atomi di carica elettrica positiva o negativa; quando un atomo ha un numero diverso di elettroni e protoni diventa uno ione. Gli ioni si disciolgono in acqua, principale componente del liquido extracellulare e del citosol. La molecola d’acqua presenta un’ineguale distribuzione di cariche elettriche (ossigeno negativo e idrogeno positivo).

Quando un sale, come il cloruro di sodio, viene sciolto in acqua, le sue molecole si dissociano in ioni. Dato che nel sale il legame chimico è molto forte, le cariche opposte di Na+ e Cl- si attraggono. L’acqua, avendo parziale carica positiva e negativa, è in grado di formare legami sia con Na+ che con Cl- (legame ionico).

Gli ioni che determinano il potenziale di riposo e, attraverso i loro movimenti, il potenziale d’azione sono:
cationi come potassio, sodio e calcio e anioni come il cloro.
La membrana funge da isolante, separando cariche interne ed esterne. Essa è composta da un doppio strato fosfolipidico che isola il citosol, essendo impermeabile agli ioni. Ogni fosfolipide è composto da una testa idrofila, polare e carica elettricamente che è rivolta verso l’esterno, e una coda idrofoba non polare e non carica rivolta verso l’interno che impedisce agli ioni di passare.

Come già accennato però, c’è una strategia che gli ioni usano per attraversare la membrana, ovvero i canali ionici: nella membrana sono infatti presenti proteine intrinseche (proteine enzima, recettori di membrana, canali di membrana e pompe metaboliche) che formano dei ponti di collegamento dall’interno all’esterno e permettono il loro passaggio. Questi “ponti” sono estremamente selettivi, cioè lasciano passare di solito solo un tipo di ione; alcuni canali sono sempre aperti ( canali ionici passivi - diffusione semplice), altri si aprono e si chiudono in risposta a determinati stimoli ( canali ionici ad accesso variabile). Questi ultimi variano la loro permeabilità:
  • Quando vi è una variazione di voltaggio
  • In risposta a una sollecitazione meccanica sulla cellula mediata dal citoscheletro
  • A seconda della presenza all’esterno di messaggeri chimici (ormoni, neurotrasmettitori che mediano le sinapsi di tipo chimico)
  • In risposta ad un messaggero intracellulare (II messaggero)

Ci sono poi altri canali, chiamati pompe, che mantengono costante la quantità di iodio da un lato e dall’altro della membrana; queste, per funzionare, hanno bisogno di energia consumando ATP.

Cosa può far muovere gli ioni attraverso la membrana?
Tutte le attività del sistema nervoso dipendono dal flusso degli ioni attraverso fluidi e la membrana citoplasmatica.
Tale spostamento può avvenire:

• Per diffusione → regola il movimento di tutte le molecole solubili (quindi non solo ioni) e consiste nello spostamento delle molecole dalla zona dove esse sono più concentrate a dove sono meno concentrate. Questa può avvenire solo in presenza di un canale ionico e di una differenza di concentrazione di ioni vicino alla membrana. Lo stesso accade quando rendiamo una membrana permeabile agli ioni (una volta regolarizzata la concentrazione degli ioni, il processo si blocca). In una cellula nervosa la diffusione dipende da: permeabilità della membrana nei confronti di quella molecola e gradiente di concentrazione di quella molecola.

• Tramite forze elettriche → POTENZIALE DI EQUILIBRIO IONICO: ipotizziamo che K+ e A- siano più concentrati all’interno che all’esterno del neurone; se la membrana è permeabile al K+, gli ioni cominciano ad uscire dalla cellula per diffusione e si accumulano all’esterno della membrana, che tende a caricarsi negativamente all’interno e positivamente all’esterno; si crea così una differenza di voltaggio (differenza di carica) che tende a frenare l’uscita di K+ dalla cellula; si giunge così al potenziale di equilibrio ionico (Eion). Il passaggio di ioni secondo un gradiente di diffusione produce una differenza di potenziale tra i due lati della membrana (gradiente elettrico) che si oppone allo spostamento di ioni (cariche opposte si attraggono). Il gradiente elettrico attira indietro gli ioni, contrastando lo spostamento ionico per diffusione. Quindi l’equilibrio di ciascuno ione dipende da: concentrazione dei vari ioni ai lati della membrana e permeabilità della membrana per ciascuno ione. Il potenziale di equilibrio per ogni ione si calcola con l’ equazione di Nernst: Ex = RT/zF in [X]e/[X]i. L’effetto di 2 o + ioni si può calcolare con l’equazione di Goldman.

Nel complesso il citosol e il liquido extracellulare sono elettricamente neutri. È la distribuzione in prossimità della membrana che dà loro una carica.

Perché il potenziale di riposo del neurone è di -70 mV?
Nei neuroni, come in tutte le cellule dell’organismo, ci sono grandi differenze nella concentrazione di ciascuno ione tra interno ed esterno della cellula. Il potenziale di membrana dipende dalla concentrazione di ioni sui due lati della membrana. La maggior parte dei fenomeni che avvengono nel neurone possono essere spiegati studiando il comportamento di 2 soli ioni: K+ e Na+.

All’interno del neurone ci sono in grandi quantità:
  • Ioni K+, più concentrato all’interno con un rapporto 30:1
  • Ioni Na+, più concentrato all’esterno con un rapporto 1:10
  • Ioni Cl-, più concentrato all’esterno con un rapporto 1:1
  • Ioni Ca++, più concentrato all’esterno con un rapporto 1:10000
Se la membrana fosse selettivamente permeabile ad 1 solo ione, il potenziale di membrana sarebbe uguale al potenziale di equilibrio per quello ione: K = -90mV; Na = 60mV ; Ca = 123mV; Cl = -65mV

I CANALI POTASSIO:
Nella membrana sono presenti canali di potassio sempre aperti → alta permeabilità al potassio, che dipende dal fatto che ci sono più canali passivi per K+ che per Na+. A riposo vi è una uscita lenta ma costante di ioni K, che portano all’esterno cariche positive (rendendo negativo l’interno della cellula). L’uscita di K si arresta quando le forze elettriche iniziano a ri-spingere K dentro la cellula: ciò avviene a -70 mV, così che l’equilibrio del potassio (-90mV) non venga mai raggiunto.

LA POMPA SODIO-POTASSIO:
La pompa sodio-potassio determina la concentrazione iniziale di Na+ e K+; essa è una proteina di membrana che trasporta attivamente K dentro la cellula e Na fuori dalla cellula, ma in modo opposto al  loro gradiente di diffusione/concentrazione: il K, concentrato all’interno, tende a uscire, mentre Na, concentrato all’esterno, tende a entrare.

Ad ogni ciclo la pompa sodio-potassio espelle 3 ioni Na+ e trasporta all’interno 2 ioni K+, consumando una molecola di ATP. Il potenziale di riposo NON dipende dalla pompa sodio-potassio, che si limita a mantenere concentrazioni diseguali di K e Na ai due lati della membrana (esce più
potassio di quanto sodio entri). Essa dipende invece dalla diversa permeabilità della membrana ai due ioni in questione.
La pompa sodio-potassio porta ad un’uscita netta di cariche positive all’esterno del neurone (carica negativa all’interno).

SEQUENZA DI EVENTI RIASSUNTA:

  • Gli ioni tendono a muoversi per diffusione secondo gradiente di concentrazione
  • Esce più K+ di quanto non entri Na+
  • La pompa K-Na crea un gradiente di concentrazione (piccolo gradiente elettrico)
  • Si crea un accumulo di cariche positive all’esterno della membrana e di cariche negative all’interno, cioè il Vm = -70mV (effetto elettrogenico).
Anche la concentrazione del Ca++ è mantenuta costante da una pompa che lo espelle attivamente dalla cellula; inoltre, esistono organelli che lo catturano.

Quando un neurone è a riposo? Quando un neurone non sta producendo segnali, si dice “a riposo”, e il suo interno è negativo rispetto all’esterno. Le diverse concentrazioni cercano di bilanciare, ma ciò non avviene perché la membrana cellulare consente il passaggio di solo alcuni ioni, attraverso canali specifici. Inoltre la membrana cellulare a riposo è caratterizzata da una differenza di potenziale poiché dotata di pompe Na-K che consumano ATP per spostare 3 ioni Na+ all’esterno e 2 K+ all’interno. È fondamentale mantenere costante la concentrazione extracellulare di K+ tramite la barriera emato-encefalica e gli astrociti.



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