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SISTEMA VESTIBOLARE


SISTEMA VESTIBOLARE:

Il sistema vestibolare rileva il movimento della testa rispetto al corpo e serve per la postura e l' equilibrio. Normalmente noi non siamo consapevoli della messa in funzione di questo sistema, ma ci accorgiamo quando esso non funziona bene tramite sintomi quali nausea e vertigini in seguito a movimenti troppo veloci. I suoi meccanismi si basano sia su info sensoriali di tipo visivo, tattile e propriocettivo, sia su segnali interni che anticipano le possibili perturbazioni del movimento.
I recettori dell'apparato vestibolare sono propriocettori, ma diversamente da quelli muscolari fusali e articolari non segnalano uno stiramento muscolare o il piegamento di un'articolazione, bensì lo spostamento o la posizione nello spazio della testa, così da controllare la postura di arti/testa e muovere gli occhi.

Anatomia:
→ L’apparato vestibolare, situato nell’orecchio interno ed in contatto con la chiocciola, è costituito da labirinto osseo e labirinto membranoso.
Il primo, situato nella rocca petrosa dell’osso temporale, contiene il secondo, che è un sistema di cavità costituito dalla coclea e dagli organi dell’equilibrio:
canali semicircolari e organi otolitici (sacculo e utricolo). → Tra il labirinto osseo e quello membranoso scorre perilinfa, mentre all’interno degli organi vestibolari scorre endolinfa; lo spazio endolinfatico vestibolare è in contatto con quello endolinfatico cocleare tramite il dotto reuniens.
Sul pavimento degli organi del labirinto membranoso si trovano le cellule epiteliali, alcune delle quali producenti endolinfa, ricca di K+. Ci sono poi le cellule ciliate, recettori che operano la trasduzione trasformando lo stimolo meccanico in una variazione di potenziale elettrico.
I 3 canali semicircolari, grandi pochi cm, si trovano ai due lati della testa in posizione speculare; tra di essi ci sono angoli di 90°, mentre rispetto al suolo entrambi sono inclinati di 30°. Entrambe le estremità di ogni canale semicircolare terminano nell’utricolo e presentano un rigonfiamento, detto ampolla, che contiene le creste ampollari, dove si trovano le cellule recettoriali. Ogni cresta è ricoperta da una massa gelatinosa, la cupola, che sovrasta i recettori.
Per ogni lato ci sono anche due organi otolitici = utricolo e sacculo, la cui porzione recettoriale, detta macula (contiene le cellule ciliate), è coperta da una sostanza gelatinosa che contiene cristalli di carbonato di calcio, detti otoliti. La macula dell’utricolo è disposta orizzontalmente, mentre quella del sacculo verticalmente. Quando l’angolo della testa cambia o la testa accelera, gli otoliti deformano il cappello gelatinoso e le cilia si piegano.
L’asse dei canali semicircolari è tale da poter “leggere” movimenti rotatori (accelerazione angolare) che avvengono nei vari piani; i due canali orizzontali (sullo stesso piano) registrano i movimenti verso dx o sx, mentre il canale anteriore di un lato ha lo stesso orientamento del canale posteriore dell’altro lato, permettendo di registrare sia i movimenti verticali che obliqui. Le macule dell’utricolo e del sacculo invece, registrano i movimenti lineari (accelerazione lineare) della testa nei 3 piani dello spazio (NON quando questi sono costanti però) e la sua posizione assoluta rispetto alla gravità (es. quando siamo a testa in giù).



Recettori vestibolari:
Le cellule recettoriali vestibolari sono le cellule ciliate che si trovano nel pavimento di creste ampollari, sacculo e utricolo. Esse sono separate tra loro da cellule di sostegno e presentano, alla loro sommità 2 diversi tipi di ciglia: le stereocilia, che aumentano di lunghezza da un'estremità all'altra dell'apice cellulare, e un unico chinociglio, il ciglio più lungo che si trova all'estremità verso cui le stereocilia sono più lunghe. Quando, dopo un movimento della testa, le stereocilia vengono flesse in direzione del chinociglio, la cellula si depolarizza; viceversa, iperpolarizza.

Ogni cellula recettoriale ha inoltre 2 collegamenti sinaptici nella sua porzione basale: è infatti in contatto son la terminazione di una fibra afferente e con quella di una fibra efferente. La prima, entrando nella branca vestibolare dell'VIII nervo cranico (vestibolococleare) trasporta l'info vestibolare verso il tronco encefalico; la seconda proviene dalle cellule del tronco encefalico e permette il controllo sui recettori da parte del SNC.

Organi otolitici: sono identici tra loro, ma cambia il loro orientamento nello spazio (sacculo – verticale, la striola che indica il senso della depolarizzazione è verso l'esterno; utricolo – orizzontale, la striola che indica il senso della depolarizzazione è verso l'interno).

Se indisturbate, le afferenze vestibolari hanno una velocità di scarica basale di circa 100 PdA/sec.



Come funziona la trasduzione?
La trasduzione ha lo stesso meccanismo di quella delle cellule uditive: quando le cilia si piegano verso il chinociglio si aprono i canali di K e la cellula depolarizza (e viceversa).
Se la testa viene girata verso sx, il movimento angolare fa spostare verso sx i canali semicircolari; tuttavia, l'endolinfa è soggetta a inerzia, per cui inizialmente non si sposta, determinando così un suo moto relativo in senso opposto rispetto alla membrana del canale. Questo spostamento si comunica alla massa gelatinosa che, spostandosi, fa muovere le ciglia sottostanti nella stessa direzione → depolarizzazione. Nel canale orizzontale dell'altro orecchio avviene l'esatto opposto → iperpolarizzazione.
In caso di movimenti lineari, invece, si producono forze uguali su entrambi i lati della cupola, così che i ciuffi di ciglia non vengono spostati.

Quindi uno spostamento angolare sul piano orizzontale verso sx eccita i neuroni di sx e inibisce quelli di dx; l'aumento della frequenza di scarica delle fibre afferenti di sx segnala quindi ai centri nervosi la direzione del movimento. Una rotazione della testa di lunga durata (15-30 sec) porta all'adattamento della scarica degli assoni vestibolari che riprende quando la sollecitazione smette → i neuroni scaricano ora con un pattern opposto.



Vie vestibolari:
Le info provenienti dal nervo vestibolare vengono convogliate da fibre afferenti che fanno sinapsi con neuroni aventi soma nel ganglio di Scarpa (vicino al tronco encefalico); da qui la branca centrale di queste fibre (branca vestibolare dell'VIII nervo cranico) giunge ai 4 nuclei vestibolari: superiore, inferiore/discendente, mediale e laterale o di Deiters.
  1. Nuclei superiore e mediale: ricevono afferenze dai canali semicircolari
  2. Nucleo inferiore: riceve info dagli organi labirintici
  3. Nucleo laterale: riceve info dai canali semicircolari e dall'utricolo
  4. Nuclei superiore e inferiore: ricevono fibre anche dal cervelletto.
In genere tutti traducono l'info vestibolare in una risposta motoria.

I nuclei vestibolari inviano le loro fibre attraverso il fascicolo longitudinale mediale, diretto al nucleo mediale posteriore del talamo (dove avviene un'altra sinapsi), che proietta a S1 e PPC (area 7) e alla corteccia parieto-insulare (integrazione sensoriale degli stimoli vestibolari).

Le info provenienti dagli organi otolitici influenzano il controllo posturale attraverso il nucleo vestibolare laterale, che manda efferenze discendenti tramite la via vestibolospinale laterale, eccitando i motoneuroni spinali del midollo che controllano la muscolatura estensoria degli arti superiori e inferiori (postura e stazione eretta) → proiezioni cerebellari per il controllo posturale.

L'attività del nucleo laterale ha come complemento quella del nucleo vestibolare mediale (che riceve afferenze dai canali semicircolari), che invia anch'esso, attraverso il fascio vestibolospinale mediale, connessioni eccitatorie ai motoneuroni spinali cervicali (controllo della muscolatura del collo e degli occhi – per mantenere la fissazione) → riflesso vestibolo-oculare (VOR).



Il riflesso vestibolo-oculare si realizza tramite il circuito che si viene a creare tra nuclei vestibolari superiore, mediale e laterale, che inviano le loro fibre attraverso il fascicolo longitudinale mediale verso i 3 nuclei oculomotori (III, IV e VI). Funzione = stabilizzare l'immagine sulla retina durante la rotazione della testa. Quando la testa ruota ad una certa velocità in una certa direzione, gli occhi ruotano con la stessa velocità ma in direzione opposta. Nel riflesso vestibolo oculare (VOR) questo movimento costituisce la parte lenta, che è seguita (quando lo spostamento della testa è prolungato) da una componente veloce, che fa riallineare gli occhi con l'asse della testa: l'alternarsi di componente rapida e lenta si chiama nistagmo. Senza il VOR l'occhio vedrebbe un'immagine sfocata ad ogni movimento della testa.

Il sistema vestibolare non risponde molto bene ai segnali angolari lenti: in questo caso interviene un altro riflesso, ovvero il riflesso optocinetico, che sfrutta il movimento degli occhi ed è innescato da segnali visivi in movimento che vengono mantenuti sulla fovea da “movimenti di inseguimento”, e non da stimoli vestibolari. Il riflesso optocinetico entra in gioco anche in caso di movimenti prolungati a velocità costante, che provocano un progressivo adattamento dei recettori vestibolari, che quindi registrano solo l'inizio o la fine del movimento di accelerazione; quando ciò accade, si ha la sensazione di essere fermi (assenza di sensazioni vestibolari), ma gli occhi seguono lo stimolo in movimento tramite nistagmo optocinetico.

In caso di lesioni dell'apparato vestibolare:
In caso di lesione monolaterale del labirinto o del nervo vestibolare → sbilanciamento dei segnali provenienti dal lato leso rispetto a quello sano. Sintomi: vertigine oggettiva = il mondo gira intorno al paziente (danno periferico) e/o vertigine soggettiva = il paziente di sente girare (danno centrale).
Nistagmo = movimenti oscillatori, ritmici e involontari dei bulbi oculari → una crisi vestibolare acuta con nistagmo impedisce la guida (immagine intermittente)
Nausea
Instabilità

Sindrome di Menière = diminuzione dell'udito e tinnito, seguiti da vertigine. Malattia di causa ignota associata all'aumento del volume dell'endolinfa
Cupulolitiasi = gli otoliti che ricoprono le macule dell'utricolo e del sacculo si staccano, riversandosi nell'endolinfa dei canali semicircolari. Sintomo: vertigine.

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