IL CONTROLLO CHIMICO DEL COMPORTAMENTO

I sistemi motorio e sensoriale utilizzano sinapsi molto ampie che raggiungono sia aree cerebrali che aree corporee periferiche tramite rilascio di NT specifici; tale interazione sinaptica è abbastanza semplice (l'assone di ogni neurone connette con più neuroni) e precisa (si attivano determinati neuroni in specifiche strutture) → sinapsi molto controllata a livello di spazio e tempo e molto raffinata (si controlla selettivamente per esempio la contrazione di determinati muscoli).


In generale…

1. Ipotalamo: i suoi neuroni liberano ormoni direttamente nel circolo sanguigno, così da attivare/influenzare diverse parti del corpo o aree cerebrali.
2. SNA: ha una rete di neuroni interconnessi che operano insieme per controllare contemporaneamente le risposte di organi interni, vasi sanguigni e ghiandole. Viene controllato dall'ipotalamo.
3. Sistemi modulatori diffusi: appartengono al SNC e possiedono diversi gruppi di neuroni con estese proiezioni assoniche divergenti; la loro azione è prolungata dall'uso di recettori post-sinaptici metabotropici.

Nello specifico…

IPOTALAMO:
Luogo: sopra il tronco encefalico, vicino al talamo dorsale, si sviluppa attorno al III ventricolo.
Funzione: l'ipotalamo è la struttura deputata al mantenimento dell'omeostasi dell'ambiente interno; integra le risposte viscerali e somatiche conformemente alle necessità del SNC e gestisce funzioni vitali.

OMEOSTASI = insieme di processi dinamici che consentono agli organismi viventi di mantenere un ambiente interno costante.
Il controllo dell'omeostasi corporea è mediato dalle connessioni tra l'ipotalamo e il sistema endocrino, il SNA e, in generale, tutti i centri cerebrali implicati nei processi motivazionali (es. temperatura corporea, lo stato energetico cellulare, la presenza e composizione dei liquidi corporei e del sangue, stato di fame e sete, così come l'istinto alla riproduzione vengono costantemente monitorati; qualsiasi spinta che determina una variazione della normalità viene prontamente fatta rientrare).
Anatomia: l'ipotalamo è composto da 3 zone funzionalmente distinte:

1. Ipotalamo/zona laterale = caratterizzato da una fittissima rete neuronale che rende difficoltosa l'individuazione di singoli nuclei.
2. Ipotalamo/zona mediale = è l'area contenente il maggior numero di nuclei ipotalamici: porzione anteriore → nuclei preottico e soprachiasmatico; area intermedia → nuclei dorsomediale e ventromediale; area posteriore → nucleo posteriore e corpi mammillari. Riceve afferenze dal tronco, dalle sue strutture e dalla corteccia cerebrale e invia proiezioni all'area periventricolare.
3. Ipotalamo/zona periventricolare = è la porzione che confina con il III ventricolo, ed è caratterizzata da un denso agglomerato di neuroni senza chiare aggregazioni nucleari, con alcuni nuclei maggiormente identificabili (n. arcuato, sopraottico e paraventricolare). Complessivamente si può dividere in nucleo soprachiasmatico – per la regolazione di produzione di melatonina e ritmi circadiani, cioè passaggio sonno-veglia –, neuroni neurosecretori (con assoni che giungono all'ipofisi) e cellule che regolano il SNA.

Ipofisi: come già accennato, l'ipotalamo agisce per mantenere l'equilibrio omeostatico, innescando, mediante numerose afferenze ed efferenze, risposte umorali, attraverso il rilascio di ormoni a livello ipofisario, risposte viscerali, attraverso il SNA, e risposte motorie, attraverso la generazione di comportamenti motori appropriati.

Ormoni dell'ipofisi anteriore: MSH (pelle), GH (ossa), TSH (tiroide), gonadotropine (spermatogenesi e oogenesi), ADH (reni), prolattina e ossitocina (seno), ACTH (corticale del surrene).

Controllo di SNA: l'ipotalamo controlla il SNA esercitando un controllo discendente sui neuroni autonomici nel MS e nel tronco, grazie alle sue connessioni con aree del sistema limbico, del talamo e della neocorteccia (es. c. prefrontale, orbitofrontale, cingolo, ippocampo, amigdala, corteccia olfattiva, …).
Ciò è stato dimostrato in studi lesionali del gatto, la cui lesione ventro-mediale dell'ipotalamo provoca iperfagia, mentre quella laterale provoca assenza di fame (deperimento). In modo analogo la stimolazione elettrica dei nuclei dorso-mediali e ventro-mediali provoca aggressività.
Una lunga serie di esperimenti ha dimostrato il ruolo fondamentale dell'ipotalamo nell'influenzare le risposte del SN simpatico e nell'organizzazione delle risposte autonomiche, integrando le info provenienti da altre regioni e coordinandole in un insieme appropriato di risposte vegetative, motorie ed endocrine.

SNA:
Dal sistema periferico… tutto il tessuto nervoso, escluso MS ed encefalo, prende il nome di SNP che, a sua volta, è formato da sistema motorio somatico e SNA. Il primo ha struttura monosinaptica (unico motoneurone con corpo nel tronco o nella sostanza grigia di MS e assone ramificato che innerva la muscolatura scheletrica), mentre il secondo è un insieme di cellule e fibre che innervano gli organi interni e le ghiandole responsabili delle funzioni vegetative.
Una delle differenze tra sistema simpatico e parasimpatico è che il neurone post-gangliare si trova in posizione diversa, ricevendo un'eccitazione o inibizione. Il NT che regola tali sinapsi è l'ACh, mentre quello che regola il rilascio del segnale dal neurone post-gangliare è NA (noradrenalina) per il s.simpatico e ACh per quello parasimpatico.
Simpatico e parasimpatico regolano in maniera opposta gli organi: il simpatico ha i neuroni pre-gangliari nella sostanza grigia intermedia laterale e quelli post- gangliari nei gangli della catena del simpatico (organi viscerali o ghiandole o organi del volto) o nei gangli collaterali nella cavità addominale (si trovano a metà tra gangli e organo attivato) → NT: Ach e NA; il sistema parasimpatico ha i neuroni pre-gangliari nei nuclei del tronco e del midollo sacrale, mentre quelli post-gangliari in prossimità degli organi bersaglio → NT: ACh.

• Sede del neurone pre e post-gangliare,
• Lunghezza della fibra (+ lunga nel parasimpatico),
• Rapporto 1:10 e 1:3 tra pre e post-gangliari e condizioni di attacco/fuga (simpatico) vs riposo/tranquillità (parasimpatico) → effetti fisiologici diversi (es. in condizioni di paura si blocca la funzione digestiva e aumentano battito cardiaco e ritmo respiratorio. Terminato il pericolo i sistemi si invertono).
• Neurotrasmettitori: nel neurone pre-gangliare ACh (recettori nicotinici e muscarinici metabotropici con effetti modulatori che aumentano la reattività agli effetti della stimolazione nicotinica) per entrambi i sistemi; nel neurone post-gangliare NA per il sistema simpatico (eccetto ghiandole sudoripare e vasi sanguigni, che usano ACh → effetti eccitatori) e ACh per il sistema parasimpatico.
• NB!! le 2 divisioni non possono essere stimolate insieme: il SNC ne regola l'attività.

 

• Nucleo del tratto solitario: situato nel bulbo del tronco encefalico, è in grado di agire autonomamente anche in caso di disconnessione dall'ipotalamo e dai centri superiori; riceve info sensoriali provenienti dai visceri e coordina l'attività dei nuclei autonomi, e per questo motivo è definito come il nucleo del tronco encefalico viscero-sensitivo: in particolare raccoglie la sensibilità di tutti i visceri innervati dal vago, dal glossofaringeo e dal nervo faciale e dalle fibre afferenti provenienti dai reni, dal cuore e dai grossi vasi, barocettive (arco aortico) e chemocettive (vasi carotidei). 
• Connessioni con l'ipotalamo: l'ipotalamo è connesso con le cortecce associative e limbiche (prefrontale, orbitofrontale, cingolo, ippocampo, amigdala, corteccia olfattiva), col talamo e la FR. Funzione = regolazione dell'assunzione di cibo e acqua, termoregolazione (corpi mammillari) e controllo emotivo (reazioni di rabbia).

S. MODULATORI DIFFUSI:
Diversi gruppi di neuroni hanno estese proiezioni assoniche divergenti, che raggiungono più aree, con funzioni di regolazione diffusa dell'attività del SN attraverso estese connessioni e liberazione di NT.

Caratteristiche comuni:

• Il nucleo è dotato di un gruppo di neuroni
• I neuroni originano soprattutto dal tronco encefalico
• Ciascun neurone influenza molti altri neuroni
• Le sinapsi di questi sistemi liberano NT nel liquido extracellulare

Sono principalmente 4:
1. Sistema noradrenergico → usa NA, secreta dai neuroni del locus coeruleus della FR, ha proiezioni verso le strutture cerebellari e verso tutta la corteccia cerebrale, di cui modula l'attività; è importante per l'attivazione dell'attività cerebrale, risponde in situazioni di vigilanza (es. stimolo sensoriale improvviso, non doloroso). Funzione: aumentare la reattività cerebrale e rapidità dell'elaborazione sensoriale e motoria; attenzione, cicli circadiani, apprendimento, memoria, ansia, umore.

2. Sistema serotoninergico → usa serotonina, secreta nei nuclei del rafe del tronco, ha proiezioni a SNC e MS; si attiva durante la veglia, quando siamo attivi. Funzione: controllo cicli sonno-veglia, dolore, tono dell'umore e comportamento emotivo (la serotonina è implicata nella depressione e nei disturbi ossessivo-compulsivi).

Locus coeruleus e nuclei del rafe formano la FR = sistema reticolare attivatore ascendente (verso la corteccia cerebrale, con lo scopo di aumentare l'attività dei suoi neuroni). Lesioni in questo sistema porta a uno stato soporifero (sono molto lenti nell'attivazione cerebrale), di assopimento.

3. Sistema dopaminergico → usa dopamina, secreta dalla substantia nigra con proiezione allo striato, o nell'area tegmentale ventrale che proietta a corteccia frontale e limbica = sistema dopaminergico meso-cortico-limbico. Funzione: la substantia nigra facilita inizio del movimento  (Parkinson), l'area tegmentale ventrale porta gratificazione/sforzo (dipendenza da droghe e disturbi psichiatrici, tra cui schizofrenia e depressione).

4. Sistema colinergico → usa ACh, secreta dal complesso del prosencefalo basale, in particolare dai nuclei settali mediali + nucleo basale di Meynert, con proiezione diffusa all'ippocampo e alla corteccia, e dal complesso ponto-mesencefalico-tettale, che proietta alla corteccia e al talamo dorsale. Funzione: complesso prosencefalo basale → eccitabilità cerebrale, apprendimento e ricordi; complesso ponto-mesencefalico-tettale → regola la velocità della trasmissione sensoriale.