Elementi di Biologia Animale:

 
 
 
Elementi di Biologia Animale
di Katia D'angelo
 
Appunti delle lezioni di Biologia Animale - Docente Prof.ssa Vincenza Lafoglia -
a.a. 2009-2010.
Sintesi degli argomenti trattati : lo sviluppo ed il comportamento animale, il
sistema circolatorio, il sistema nervoso, i dispositivi sensoriali, il sistema
scheletrico e respiratorio, la nutrizione di mammiferi, pesci, uccelli, vertebrati e
invertebrati
 
Università: Università degli Studi Suor Orsola Benincasa -
Napoli
Facoltà: Lettere e Filosofia
Corso: Conservazione dei Beni Culturali
Esame: Elementi di Biologia Animale
Docente: Prof.ssa Vincenza Lafoglia1. Lo Sviluppo Animale
 
Lo sviluppo di un animale od ontogenesi inizia da una singola cellula, il gamete femminile fecondato, o
ZIGOTE. Anche in specie tra loro assai diverse, come il riccio di mare, rana, alligatore, aquila, balena e
persino l’Uomo, lo zigote presenta il medesimo aspetto e soltanto in seguito al successivo sviluppo si
vengono a formare i caratteri anatomici distintivi. Grazie allo sviluppo, dallo zigote si forma infatti un
organismo costituito da miliardi di cellule organizzate in tessuti, organi e sistemi di organi. 
Lo sviluppo embrionale dipende in larga misura da informazioni di posizione, ovvero dalla collocazione di
determinate cellule che ricevano ed elaborano le informazioni che influiscono sul loro sviluppo in base alla
loro posizione nell’embrione 
Il citoplasma del gamete femminile è ricco di sostanze nutritive e di molecole che svolgono importanti
funzioni durante le prime fasi dello sviluppo embrionale. Queste componenti citoplasmatiche non sono
tuttavia distribuite omogeneamente nel citoplasma dello zigote e di conseguenza non si distribuiscono
equamente nelle cellule figlie quando lo zigote inizia a dividersi. Questa ripartizione ineguale delle
componenti citoplasmatiche indica l’inizio della fase di attivazione delle informazioni posizionali che
segnano le tappe successive per la determinazione, il differenziamento e la morfogenesi. L’ingresso dello
spermatozoo nella cellula uovo stimola la ripartizione del citoplasma di quest’ultima e ciò determina il
passaggio della simmetria radiale dello zigote all’asse corporeo dell’embrione. La ripartizione del
citoplasma può essere facilmente seguita nelle uova fecondate di alcune specie di anuri a causa dei pigmenti
contenuti nel citoplasma delle uova. Nelle uova di rana le sostanze nutritive hanno una consistenza piuttosto
densa e, a causa della forza di gravità, si concentrano in corrispondenza dell’emisfero inferiore dell’uovo,
detto POLO VEGETATIVO. Il nucleo aploide del gamete femminile è invece situato nell’emisfero opposto
dell’uovo, detto POLO ANIMALE.    
Il citoplasma periferico del polo animale presenta una forte pigmentazione, mentre il citoplasma sottostante
è caratterizzato da una pigmentazione più o meno concentrata. Il polo vegetativo è invece privo di
pigmentazione. Lo spermatozoo penetra nel gamete femminile sempre in corrispondenza del polo animale e
in seguito alla fecondazione si osserva una rotazione della porzione citoplasmatica fortemente pigmentata
verso la zona di ingresso dello spermatozoo. Questo movimento periferico produce una banda di citoplasma
meno pigmentata in corrispondenza del versante opposto a quello di ingresso dello spermatozoo, che viene
definita SEMILUNA GRIGIA ed è sede di importanti eventi durante lo sviluppo embrionale.  Si stabilisce
così una simmetria bilaterale nel senso di un asse dove è possibile definire una differenza cefalo-caudale.
Nella rana, la regione di ingresso dello spermatozoo nel gamete femminile dà origine all’estremità cefalica
mentre la semiluna grigia si sviluppa nell’estremità caudale dell’embrione. 
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Elementi di Biologia Animale 2. La Segmentazione
 
La prima tappa dello sviluppo embrionale prevede una serie di rapide divisioni cellulari, complessivamente
note come SEGMENTAZIONE. Poiché il citoplasma dello zigote non è distribuito omogeneamente, le
sostanze di riserva e le molecole segnale si ripartiscono in modo particolare nelle cellule figlie dell’embrione
precoce. Durante tale processo, la sintesi di DNA e le divisioni cellulari procedono rapidamente e non si
assiste né all’accrescimento cellulare né all’espressione genica. Di conseguenza, a questo stadio l’embrione
è costituito da una massa sferoidale compatta di cellule con dimensioni progressivamente minori, nota col
nome di MORULA. A un certo punto dello sviluppo, al centro di questa massa di cellule viene a formarsi
una cavità detta BLASTOCELE, mentre le singole cellule costituiscono i BLASTOMERI. Questo stadio di
sviluppo è detto BLASTULA. Il fattore principale che influisce sulla segmentazione e quindi sulla
formazione della blastula è la quantità di nutrienti detto VITELLO.     
Nelle uova che contengono scarse quantità di vitello, come quelle del riccio di mare, l’influenza del vitello
sulla formazione dei solchi di segmentazione è minima e le cellule figlie hanno tutte le medesime
dimensioni. Nelle uova che contengono elevate quantità di vitello, come quelle di rana, invece questo
ostacola la formazione dei solchi di segmentazione e di conseguenza le divisioni cellulari sono più rapide in
corrispondenza del polo animale rispetto a quello vegetativo. Le cellule che si formano nell’emisfero
vegetativo sono quindi meno numerose ma più voluminose. Nonostante questa differenza  fra uova di
echinodermi e uova di anuri, in entrambi i casi tutto lo zigote partecipa alla formazione dei blastomeri e si
dice che questi animali effettuano una SEGMENTAZIONE TOTALE. 
Nelle uova molto ricche di vitello, come quelle degli uccelli, i solchi di segmentazione non possono invece
penetrare nella massa di vitello e la segmentazione risulta incompleta. L’embrione si sviluppa di
conseguenza sotto forma di una struttura discoidale, detto DISCO EMBRIONALE, al di sopra del vitello.
Questo tipo di segmentazione è detta SEGMENTAZIONE PARZIALE ed è comune ai pesci, rettili ed
uccelli 
Un altro tipo di segmentazione si osserva in alcuni insetti, come nel moscerino della frutta, Drosophila.
Nelle uova di questi animali la massa del vitello è concentrata al centro della cellula. Nei primi stadi di
sviluppo, il nucleo dello zigote si divide ripetutamente formando numerosi nuclei figli, mentre le citodieresi
non sono complete e non si formano membrane plasmatiche intorno ai nuclei. I primi stadi di sviluppo
prevedono quindi lo sviluppo di una cellula plurinucleata. Dopo sette o otto cicli di divisione, i nuclei
migrano alla periferia dell’uovo e continuano a dividersi numerose altre volte. Solo allora il plasmalemma
inizia ad invaginarsi fino a circondare i singoli nuclei, dando origine a molte cellule singole. Alla fine del
processo l’embrione è costituito da un singolo strato di cellule che circondano la massa centrale di vitello.
Questa modalità di segmentazione è tipica di molti artropodi e viene detta SEGMENTAZIONE
SUPERFICIALE. 
I mammiferi producono di norma cellule uovo di dimensioni modeste, che possono essere difficilmente
studiate perché si sviluppano all’interno delle vie riproduttive femminili. Anche nei mammiferi, come negli
altri animali che effettuano la segmentazione totale, le prime divisioni cellulari dell’embrione producono
una massa sferoidale di cellule scarsamente associate le une all’altre. Allo stadio di otto cellule il
comportamento delle cellule cambia. Queste iniziano infatti a massimizzare i contatti fra le superfici
cellulari e formano giunzioni trasformandosi in una massa molto compatta. Quando l’embrione passa dallo
stadio di 16 cellule a quello di 32 cellule, le cellule più interne mantengono l’aspetto di massa compatta che
si trasformerà in embrione, mentre le cellule periferiche si trasformano in uno strato che circonda le cellule
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Elementi di Biologia Animale interne, detto TROFOBLASTO. Questa struttura poi diventerà parte della placenta.  
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Elementi di Biologia Animale 3. Gastrulazione
 
La blastula è una struttura sferoidale cava. Grazie alla gastrulazione questa struttura si trasforma in un
organismo completo, costituito da numerosi strati di tessuto e provvisto di estremità cefalica, di estremità
caudale e di un versante dorsale e uno ventrale. Durante la gastrulazione, alcuni blastomeri organizzati in
una struttura laminare migrano all’interno dell’embrione, dove danno origine a un foglietto germinativo
interno, l’ENDODERMA, che a sua volta formerà i tessuti dell’intestino. Le cellule che rimangono sul
versante esterno si trasformano in un foglietto germinativo esterno, l’ECTODERMA, e daranno origine alla
cute ed altri tessuti. Altre cellule infine, vanno a stabilirsi fra l’ectoderma e l’endoderma e costituiscono un
foglietto intermedio, detto MESODERMA che contribuirà alla formazione di numerosi tessuti di molti
organi. In definitiva, il termine GASTRULAZIONE indica un processo mediante il quale i foglietti
germinativi vi si formano e assumono specifiche posizioni gli uni rispetto agli altri.   
 
 
 
La gastrulazione produce un embrione provvisto di tre foglietti germinativi. Durante la fase successiva dello
sviluppo, molti organi e sistemi di organi si sviluppano contemporaneamente e interagiscono gli uni con gli
altri. Un processo cruciale dell’organogenesi riguarda la formazione del tubo neurale, che darà origine al
sistema nervoso. Lo stadio di sviluppo che segue la gastrulazione prende il proprio nome dalla formazione
del tubo neurale e viene perciò detto NEURULAZIONE. Una parte del mesoderma più prossimo alla linea
mediana forma il CORDOMESODERMA che produce una radice di cartilagine lungo la linea mediana.
Questo tessuto viene definito NOTOCORDA  e fornisce il supporto strutturale all’embrione, in via di
sviluppo. I primi segni della neurulazione sono l’appiattimento e l’ispessimento dell’ectoderma situato
dorsalmente rispetto alla notocorda; quest’area ispessita forma la PLACCA NEURALE. I margini della
placca neurale che decorrono in direzione antero-posteriore continuano ad ispessirsi fino a formare PIEGHE
fra le quali si forma un solco che si accentua gradualmente nella misura in cui le pieghe tendono a
convergere reciprocamente in corrispondenza della linea mediana. Poi queste pieghe si fondono e formano
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Elementi di Biologia Animale una struttura cilindrica, il TUBO NEURALE, che infine si sviluppa in corrispondenza dell’estremità
anteriore formando le porzioni principali dell’ENCEFALO. La parte restante si differenzia in midollo
spinale e le sue estensioni laterali danno origine al sistema nervoso periferico. 
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Elementi di Biologia Animale 4. Il Sistema Nervoso
 
Le funzioni del sistema nervoso dipendono dalle proprietà delle cellule che lo compongono : i NEURONI.
In tutti gli animali i neuroni costituiscono strutture specializzate per la raccolta di stimoli ambientali, per la
loro codificazione e per la loro propagazione (trasmissione) ad altre cellule. L’insieme di tutti i neuroni e
delle loro cellule di sostegno costituisce il sistema nervoso. Vari tipi di stimoli, provenienti sia dall’esterno
che dall’interno dell’animale, sono raccolti e tradotti in segnali elettrici dalle CELLULE RECETTORIALI,
in seguito questi segnali possono essere trasmessi e integrati dai neuroni. Ai fini di  determinare un
comportamento o innescare una risposta fisiologica, il sistema nervoso trasmette segnali agli EFFETTORI,
quali i muscoli e ghiandole. Il neurone risulta suddiviso in quattro regioni. Descriviamo per primo il
CORPO CELLULARE o PIRENOFORO che contiene il nucleo e la maggior parte degli organuli; da esso
hanno origine diversi prolungamenti citoplasmatici. Molti di questi sono di regola raggruppati a formare
strutture arborescenti, che sono detti DENDRITI ed la loro funzione è quella di trasportare l’impulso
nervoso verso il pirenoforo. L’ASSONE o NEURITE rappresenta il prolungamento più esteso del neurone
ed ha il compito di trasmettere l’impulso nervoso lontano dal pirenoforo. Dendriti e assone presentano una
polarità opposta.  
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Elementi di Biologia Animale 5. La Sinapsi
 
Alcuni assoni sono lunghissimi, come quelli che servono a promuovere e coordinare il movimento delle dita
dei piedi. Con una rappresentazione forse estremamente semplificata, si possono paragonare gli assoni a
linee telefoniche; il messaggio che proviene al pirenoforo dalla regione dei dendriti percorre l’assone sino ad
un altro elemento cellulare. In corrispondenza di questo, l’assone si divide in una sorta di pennacchio con
fini prolungamenti. Ognuno di questi si esaurisce a sua volta in un modesto rigonfiamento (la quarta
regione) detta TERMINAZIONE ASSONICA, a livello del quale avviene la liberazione dei messaggeri
chimici (mediatori) coinvolti nella trasmissione chimica del messaggio. Questo perviene a un altro neurone,
a una cellula muscolare o a una cellula ghiandolare. Tale forma di comunicazione avviene a livello di
giunzioni specializzate dette SINAPSI, caratterizzate da uno spazio intercellulare di 25 nm, all’interno del
quale diffonde il mediatore chimico o neurotrasmettitore rilasciato dalla terminazione dell’assone sul
versante detto PRESINAPTICO. Attraversato lo spazio intercellulare intersinaptico, le molecole del
mediatore raggiungono gli specifici recettori sulla membrana del neurone bersaglio in corrispondenza del
versante POSTSINAPTICO.  
 
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Elementi di Biologia Animale 6. Altre Cellule del Sistema Nervoso
 
Il sistema nervoso non è soltanto costituito da neuroni ma anche da altri tipi di cellule specializzate come ad
esempio esistono le cosiddette CELLULE DI SCHWANN, cellule specializzate che avvolgono l’assone
ricoprendolo con strati concentrici della loro membrana plasmatica. Questa struttura protettrice ed isolante
che riveste i prolungamenti assonici è detta MIELINA ed è responsabile del caratteristico aspetto bianco
iridescente del rivestimento isolante ed inoltre come vedremo incrementa la velocità di trasmissione
dell’impulso nervoso lungo l’assone. Tale guaina mielinica avvolge l’assone con numerosi strati concentrici
formando dei manicotti dall’aspetto lucido e lattescente dal quale deriva la definizione di sostanza bianca.
Tuttavia  tale rivestimento mielinico degli assoni risulta discontinuo a causa della presenza dei NODI DI
RANVIER i quali rappresentano in realtà le zone di confine tra le cellule di SCHWANN caratterizzate da
una discontinuità del rivestimento e pertanto da una membrana assonica nuda. La mielina rappresenta un
isolante elettrico per l’impulso nervoso mentre nei nodi di Ranvier dove lo strato mielinico non c’è la
propagazione dell’impulso è massima, dunque lo stimolo si propaga saltando da nodo a nodo ed è perciò che
la propagazione dell’impulso nervoso è detta CONDUZIONE SALTATORIA in questo modo nell’uomo la
velocità massima di propagazione nervosa è di 120m al secondo 
 
Il tipo più semplice di piano strutturale neurale è presente nel gruppo dei cnidari: essi dispongono di una rete
nervosa lassamente intrecciata ma è privo di veri centri nervosi; cellule sensoriali ed effettori comunicano
attraversano linee dirette. La rete nervosa di questi animali semplicemente percepisce la preda o un
eventuale pericolo. Animali più complessi che si muovono attivamente per cacciare o per riprodursi devono
elaborare quantità di stimoli di gran lunga più consistenti. Persino animali semplici come i platelminti
(vermi piatti) svolgono funzioni più complesse e tale necessità è soddisfatta dalla presenza di nodi nervosi
detti GANGLI.  
Gangli che eseguono funzioni differenti possono essere distribuiti in corrispondenza di ogni segmento del
corpo ma più frequentemente si assiste alla cosiddetta CEFALIZZAZIONE. Perciò l’unità morfo-
funzionale costituita da encefalo e midollo spinale viene definito SISTEMA NERVOSO CENTRALE
(SNC). I segnali elaborati dal SNC vengono trasmessi agli effettori rispettivamente da neuroni  localizzati  al
di fuori del SNC e tali neuroni formano il SISTEMA NERVOSO PERIFERICO (SNP).   
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Elementi di Biologia Animale 7. Il Sistema Nervoso Centrale dei Mammiferi
 
Nel corso dello sviluppo embrionale, il sistema nervoso si presenta come una struttura tubulare, disposta
dorsalmente e allineata secondo l’asse cefalo-caudale. In corrispondenza dell’estremità cefalica del tubo si
formano tre vescicole, corrispondenti alle tre fondamentali porzioni dell’encefalo: in ordine caudo-cefalico
esse sono: il ROMBOENCEFALO, il MESENCEFALO, e il PROSENCEFALO. Il resto del tubo neurale dà
origine al MIDOLLO SPINALE. Ogni vescicola si differenzia ulteriormente: dal romboencefalo derivano il
MIDOLLO ALLUNGATO, che nei mammiferi viene poi diviso in BULBO e PONTE e il
CERVELLETTO. Il prosencefalo si suddivide in DIENCEFALO e TELENCEFALO; il secondo che tende a
circondare il primo consiste di due EMISFERI CEREBRALI. Il diencefalo comprende tre porzioni :
epitalamo, talamo ed ipotalamo.       
Bulbo, Ponte, mesencefalo costituiscono il TRONCO CEREBRALE. 
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Elementi di Biologia Animale 8. Le Basi Citologiche delle Funzioni Superiori dell’encefalo
 
I processi cerebrali che stanno alla base delle funzioni psichiche più elaborate della nostra specie quali il
ragionamento conseguente, la percezione della realtà, la memoria, l’apprendimento, il sogno, l’uso del
linguaggio, sono certamente assai complessi.  
IL SONNO E IL SOGNO 
Il nostro comportamento è segnato dal ritmo circadiano di sonno e veglia. Tutti gli uccelli e mammiferi
dormono, e lo stesso vale probabilmente per tutti i vertebrati. Lo strumento che permette lo studio il sonno è
l’elettroencefalogramma (EEG). Tali studi mostrano che il sonno si divide in stadi differenti. Nei
mammiferi, a eccezione dell’uomo, si distinguono facilmente due fasi del sonno: il SONNO A ONDA
LENTA e il SONNO REM (dall’inglese rapid eye movement, cioè dal rapido movimento degli occhi). Negli
esseri umani il sonno si divide in SONNO REM e SONNO NON-REM. Il sonno non REM si distingue a
sua volta in quattro stadi, dei quali soltanto i due più profondi possono essere considerati a onda lenta.
Quando una persona si addormenta, essa entra in uno stadio di sonno non-REM, progredendo dallo stadio 1
a quello 4. Gli stadi 3 e 4 sono caratterizzati da un sonno a onda lenta molto profondo e ristoratore. Questo
primo ciclo di sonno non-REM è seguito da una fase REM.  
Nel corso della notte noi attraversiamo di norma 4 o 5 cicli di sonno non-REM /REM  circa il 20% del
sonno è costituito dal sonno REM. Durante le fasi di sonno REM si manifestano sogni e incubi molto vivaci,
accompagnati da rapidi movimenti dei bulbi oculari. Una caratteristica singolare del sonno REM consiste
nel fatto che la muscolatura scheletrica risulta quasi completamente bloccata dai comandi inibitori
provenienti dall’encefalo. Questo blocco può essere occasionalmente interretto da spasmi muscolari. La
paralisi muscolare serve probabilmente a evitare l’esecuzione fisica delle azioni sognate; tuttavia
occasionalmente durante le fasi non-REM si possono osservare fenomeni di sonnambulismo. Le diverse fasi
del sonno sono accompagnate da considerevoli cambiamenti neurofisiologici. Il sonno non-REM è
caratterizzato da una diminuzione dell’attività dei neuroni talamici e di quelli corticali. Nello stato di veglia
la maggioranza dei nuclei telencefalici risulta costantemente attiva; i loro assoni proiettano al talamo e ad
altre aree telencefaliche e presentano di norma terminazioni sinaptiche di tipo eccitatorio. Quando ci
addormentiamo l’attività dei neuroni dei nuclei del tronco cerebrale decresce e le terminazioni nervose nel
talamo e nella corticale rilasciano quantità minori di neurotrasmettitori. Questa mancanza di mediatore
chimico riduce la sensibilità dei neuroni talamici e quelli corticali per cui l’elaborazione delle informazioni è
inibita e si perde coscienza.  
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