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Sistema visivo centrale


Sistema visivo centrale:

Campo visivo e sue proiezioni sulla retina:

La porzione di spazio visibile dall'occhio è di quasi 180°; esso è suddiviso verticalmente dalla linea mediana del corpo in emicampo visivo dx e sx, e orizzontalmente dal meridiano orizzontale in emicampo superiore ed inferiore. Il punto di fissazione corrisponde all'incrocio tra i due meridiani.

Ogni stimolo visivo che ricade all'interno del campo visivo al di fuori del punto di fissazione si può trovare in due porzioni diverse, quella binoculare o monoculare: i punti che si trovano nel campo visivo binoculare proiettano sulle retine di entrambi gli occhi, mentre i punti che si trovano nel campo visivo monoculare proiettano solo sulla retina di un occhio. Se lo stimolo visivo ricade nella porzione binoculare, le sue proiezioni retiniche sono sull'emiretina nasale ipsilaterale e sull'emiretina temporale controlaterale; se invece cade nella porzione monoculare la sua proiezione interessa esclusivamente la retina nasale ipsilaterale, poiché il naso impedisce che esso possa giungere alla retina temporale controlaterale.

Gli stimoli che sono presenti nel campo visivo inferiore vengono proiettati sulla porzione superiore della retina e viceversa. L'immagine di un oggetto si forma quindi capovolta sulla retina; tale capovolgimento si mantiene inalterato fino alla corteccia visiva.

Il campo visivo cambia al movimento degli occhi; ciò che rimane è la proiezione centrale del punto fissato, che cade sulla fovea. A livello della papilla ottica, invece, non sono presenti recettori (macula cieca).

Osservando l'immagine…
La posizione 2 proietta sull'emiretina nasale del sx e sull'emiretina temporale del dx, e così via fino al centro (5), che proietta alla fovea. 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 vengono visti da entrambi gli occhi, a differenza del punto 1 che viene visto solo dall'occhio sx, e del 9, che viene visto solo dal dx.

Le cellule gangliari possono  essere considerate i neuroni afferenti di primo ordine, da cui inizia la trasmissione del segnale visivo. I loro assoni, che convergono a livello della papilla ottica, escono dalla retina formando il nervo ottico (II nervo cranico). Ci sono quindi 2 nervi ottici, dx e sx, che si incontrano al di sotto del diencefalo, incrociandosi nel chiasma ottico. In esso, però, solo le fibre nasali si incrociano, dirigendosi poi controlateralmente. Le fibre di origine temporale, invece, proseguono ipsilateralmente. Dopo il chiasma, tutte le fibre si riuniscono formando il tratto ottico.

Effetti di lesioni sul campo visivo:
In caso di lesione pre-chiasmatica (prima del chiasma ottico) → perdita vista occhio omolaterale
In caso di lesione chiasmatica → emianopsia bitemporale eteronima (perdita visione laterale)
In caso di lesione post-chiasmatica (zone 3, 4, 5 dell'immagine) → emianopsia omolaterale (perdita della visione controlaterale o dx o sx)
In caso di lesioni parziali post-chiasmatiche → quadrantopsia e scotomi controlaterali

Vie visive centrali:
I bersagli raggiunti dagli assoni delle cellule gangliari sono prevalentemente 4: area pretettale, ipotalamo e collicolo superiore (proiezioni retiniche non corticali) e corpo genicolato laterale (CGL – proiezioni retiniche corticali).

Proiezioni retiniche non corticali:

  • Via retino-ipotalamica → Nel nucleo soprachiasmatico giungono afferenze visive importanti per la regolazione dei ritmi circadiani correlati ai cicli luce-buio. L'ipotalamo riceve info sulla durata del giorno dalla retina (dalle cellule gangliari che producono melanopsina) e le invia alla ghiandola pineale che secerne melatonina (buio → + melatonina, luce → - melatonina).
  • Proiezione retino-tettale → L'afferenza visiva all'area pretettale è unicamente dedicata al riflesso pupillare, che consiste in una costrizione della pupilla all'aumento dell'intensità della sorgente luminosa. Nel caso in cui un solo occhio viene investito dalla luce, il riflesso riguarda anche l'altro occhio (riflesso consensuale). I neuroni pretettali con cui fanno sinapsi le cellule gangliari trasmettono l'info visiva sullo stimolo luminoso ai nuclei del nervo oculomotore accessorio, che inviano i loro assoni al ganglio ciliare, dove fanno sinapsi coi neuroni che regolano la contrazione del muscolo sfintere della pupilla. Funzioni: controllo dei movimenti degli occhi e della testa al servizio dell'osservazione visiva. Dal collicolo superiore (CS) parte una via che raggiunge la corteccia visiva extrastriata indipendente da V1 (visione inconsapevole). Importante per il riflesso di orientamento, movimento molto rapido che permette di “foveare” un bersaglio visivo e di orientarsi verso una certa posizione nello spazio.
  • Proiezione multimodale al collicolo superiore → Solo le cellule M inviano fibre al CS; esso è una struttura pari che si trova nella porzione dorsale del mesencefalo, è uno dei più importanti centri di integrazione multisensoriale, ed è suddiviso in strati superficiali, medi e profondi. Gli strati superficiali ricevono afferenze visive; negli strati profondi le afferenze visive si mettono in registro con afferenze provenienti da altre modalità sensoriali (es. udito e tatto), a livello dei neuroni polimodali; gli strati intermedi contengono neuroni motori per la programmazione ed esecuzione dei movimenti oculari (collegamenti con i neuroni del tronco encefalico). Il CS costituisce un sistema precoce di integrazione multisensoriale; la sua superficie contiene una mappa completa dell'emicampo visivo controlaterale, detta retinotopica. I campi recettivi dei neuroni che si trovano in questa regione corrispondono ognuno a un determinato settore dell'emispazio visivo opposto.

Proiezioni retiniche corticali:

Proiezione retino-genicolata  →  dai nuclei genicolati/reticolati del talamo,  le afferenze  arrivano nei  lobi occipitali posteriormente. La prima sinapsi quindi si ha  nel  nucleo genicolato (il corpo genicolato laterale e il  talamo sono piegati “a ginocchio” attorno al tratto ottico).
 
Il NGL, composto da 6 strati, può subire 2 diverse suddivisioni: la prima è quella che separa strati magnocellulari (I e II) da strati parvocellulari (III, IV, V, VI); la seconda si riferisce alle afferenze provenienti dai 2 occhi (l'afferenza controlaterale termina in I, IV e VI strato, quella ipsilaterale in II, III e V).

1. PROIEZIONI DA CIASCUN OCCHIO A NGL: vi arrivano il 90% delle fibre retiniche, di cui metà dalla fovea. Ciascun NGL riceve input sinaptico dalle cellule gangliari, su strati segregati (6). I primi 2 strati presentano grandi neuroni e sono gli strati magnocellulari, in quanto ricevono info dalle cellule gangliari M, gli altri 4 presentano neuroni più piccoli e sono gli strati parvocellulari, in quanto ricevono info dalle cellule gangliari P.
Neuroni più piccoli posti ventralmente a ciascuno strato sono detti koniocellulari e ricevono l'input da cellule gangliari non-M e non-P.

2. I neuroni del NGL presentano somiglianze e differenze con i CR delle cellule gangliari: sono entrambi concentrici con centro-periferia antagonisti, ma i loro CR sono più grandi di quelli delle cellule gangliari, la loro sensibilità di contrasto luminoso è maggiore e ricevono afferenze dalla sostanza reticolare.
Inoltre, essi variano a seconda dei neuroni: i neuroni magnocellulari hanno CR centro-periferia ampi, rispondono alla stimolazione del centro con scariche transitorie di PdA, non sono sensibili alle lunghezze d'onda (come le cell gangliari retiniche M); i neuroni parvocellulari hanno CR centro-periferia più piccoli, rispondono alla stimolazione del centro con un aumento costante della frequenza di PdA, molti sono sensibili alle lunghezze d'onda (come le cellule gangliari P della retina); i CR degli strati koniocellulari sono del tipo centro-periferia sia per il chiaro-scuro, sia per l'opponenza al colore.

3. Molti input che raggiungono il NGL provengono dalla corteccia visiva; altri arrivano dal tronco encefalico e sono legati a fenomeni di allerta e attenzione. NGL rappresenta il primo centro dove quello che vediamo viene influenzato cognitivamente ed emotivamente.

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