Il reticolo endoplasmatico e l'apparato del Golgi

Le cellule posseggono un elaborato intreccio di membrane interne: il reticolo endoplasmatico (ER), membrane costituite dal tipico doppio strato lipidico con proteine associate. Ci sono due tipi di ER, liscio e rugoso, i quali sono interconnessi. L'ER rugoso (RER) differisce da quello liscio in quanto è ricoperto da ribosomi, inoltre tende ad essere lamellare mentre l'ER liscio tende a essere tubulare. L'ER liscio, invece, funge da sede primaria della sintesi lipidica e dell'assemblaggio della membrane. L'ER ruvido invece è la sede della sintesi delle proteine di membrana e delle proteine secrete fuori dalla cellule o dentro il vacuolo. Infatti, le proteine destinate alla secrezione attraversano la membrana del RER ed entrano nel lume dell'ER. Questa è la prima tappa nella via di secrezione che coinvolge l'apparato del Golgi e le vescicole che si fondono con la membrana plasmatica. L'apparato del Golgi appare alle micrografie elettroniche come una struttura dinamica che consiste di uno o più ammassi di 3-10 membrane appiattite, a forma di sacculo o cisterna, e di un intreccio irregolare di tubuli e vescicole, definito trans Golgi network (TGN). Comunque, il Golgi è costituito da distinte zone funzionali, ognuna corredata da enzimi specializzati per ogni specifica tappa nella trasformazione delle glicoproteine. Le cisterne presenti nella parte di secrezione del Golgi sono definite trans mentre le cisterne dove avviene la formazione sono definite cis. Le cisterne mediante si trovano fra le cis e le trans, mentre il TGN si trova nella parte trans.  L'intera struttura è stabilizzata da intrecci proteici che tengono unite le cisterne (elementi intercisterna). Le cellule vegetali contengono centinaia di corpi del Golgi dispersi all'interno del citoplasma, mentre nelle cellule animali il Golgi tende ad aggregarsi in una parte della cellula. Questo apparato ha diverse funzioni: 1) sintesi di polisaccaridi che vanno a far parte della parete cellulare (esclusa la cellulosa); 2) glicosilazione, ossia il processamento delle glicoproteine che saranno destinate alla superficie cellulare e ai vacuoli; 3) accetta e modifica le membrane del RE per endocitosi. In dettaglio, le glicoproteine destinate alla secrezione raggiungono il Golgi tramite vescicole che si formano dal RER e che sono modificate enzimaticamente all'interno del lume delle cisterne del Golgi. Dopo essere state rielaborate dentro al Golgi, le glicoproteine abbandonano l'organulo all'interno di altre vescicole, derivanti solitamente dal TGN. Tutti questi processi conferiscono ad ogni proteina un'etichetta o un marker che specifica la destinazione finale di quella proteina fuori o dentro la cellula. Inoltre, nelle cellule vegetali l'apparato del Golgi gioca un ruolo importante nella formazione della parete cellulare. In questo organulo, infatti, vengono sintetizzati polisaccaridi non cellulosici di parete (l'emicellulosa e la pectina) e una grande quantità di glicoproteine. Nonostante i numerosi anni di studio la precisa via di neosintesi di sostanze attraverso l'apparato del Golgi non è stata ancora determinata. Secondo il modello di trasporto vescicolare e cisterne cis, mediane e trans sono strutture stabili  e molecole trasportate si spostano da una cisterna a quella successiva attraverso vescicole che si formano alla periferia di ogni cisterna. Tuttavia questo modello non spiega come molecole a volta anche molto grandi, come i filamenti di procollagene, possano passare all'interno di vescicole. Per questo è stato proposto il modello di maturazione/progressione delle cisterne. In cui i sacculi del Golgi non sono fissi, ma rappresentano una struttura dinamica nella quale le cisterne procedono attraverso le interfacce cis, mediana e trans, portandosi dietro il loro carico. Nella fase finale la cisterna stessa diventa una grande vescicola secretoria che si fonde con la membrana plasmatica. Il movimento delle cisterne o delle vescicole nella direzione in avanti viene definito trasporto anterogrado. La formazione di queste vescicole dall'ER al Golgi (trasporto anterogrado) è assistita da proteine di rivestimento di tipo II (COPII). Comunque, questo modello però pone un altro problema. Infatti se le singole cisterne passano attraverso il Golgi come una parata di barche, come vengono mantenute le distinte zone cis, mediana e trans. Questo problema è stato risolto con la scoperta del trasporto retrogrado di vescicole fra le cisterne del Golgi. Il trasporto vescicolare retrogrado mantiene la distribuzione spaziale degli enzimi e di altre proteine funzionali all'interno dei sacculi del Golgi agendo come una contro corrente nei riguardi della progressione delle cisterne. Quando una determinata cisterna cis si sposta in avanti verso la zona mediana le vescicole che si formano alla periferia trasportano indietro il suo corredo di enzimi e recettori con un trasporto retrogrado verso la cisterna cis che si sta formando. Le vescicole che si spostano dal Golgi all'ER (trasporto retrogrado) utilizzano una proteina di rivestimento detta COPI. Un terzo tipo di proteina è la clatrina, indispensabile per la formazione di vescicole che originano dalla membrana plasmatica e forse dal trans Golgi. Vescicole ricoperte da clatrina prendono parte al riciclaggio endocitico, il trasporto retrogrado che porta proteine solubili e legate alla membrana all'interno della cellula. Queste vescicole quindi si fondono con il compartimento provacuolare (PVC), dove avviene il riciclaggio dei recettori di membrana. Anche le proteine destinate nei vacuoli litici (vacuoli da pH acido che contengono enzimi idrolitici) sono trasportate tramite vescicole ricoperte da clatrina dal trans Golgi al PVC.