Modelli di traslocazione: dalle sorgenti ai pozzi

Il trasporto del floema non avviene esclusivamente verso l'alto o verso il basso e non è definito nei riguardi della gravità. La traslocazione avviene da aree di rifornimento definite sorgenti verso aree di metabolismo o di accumulo definite pozzi. Le sorgenti comprendono qualsiasi organo in grado di esportare, di solito le foglie adulte, e capace di produrre prodotti della fotosintesi in eccesso rispetto al proprio fabbisogno. I pozzi, invece, comprendono tutti gli organi non fotosintetici della piante e quegli organi che non producono prodotti fotosintetici tali da sostenere il loro fabbisogno di accrescimento e di accumulo. Esempi sono le radici, i tuberi, i frutti in via di sviluppo e le foglie non mature che devono importare carboidrati per lo sviluppo normale. Comunque, mentre il modello generale del trasporto floematico può essere semplicemente descritto come un movimento dalla sorgente al pozzo, le vie specifiche coinvolte sono spesso più complesse. Infatti, le vie dalle sorgenti ai pozzi sono influenzate da alcune regola anatomiche: un fattore significativo è la vicinanza dalla sorgente al pozzo, così le foglie mature superiori trasportano gli assimilati agli apici mentre le foglie inferiori al sistema radicale; l'importanza di diversi pozzi può essere variata durante lo sviluppo vegetale: mentre gli apici delle radici e del germoglio sono di solito i pozzi principali durante l'accrescimento vegetativo, i semi e i frutti diventano in genere i pozzi dominanti durante lo sviluppo riproduttivo; inoltre, le foglie sorgente riconoscono i pozzi con i quali hanno delle comunicazioni vascolari dirette; l'interferenza sulla via di traslocazione, operata tramite ferite o potature può alterare la traslocazione, per esempio, deviandola. In generale, la sostanza più abbondante trasportata nel floema è l'acqua. Disciolti nell'acqua vi sono i soluti traslocati che consistono in carboidrati, amminoacidi e proteine, ormoni e alcuni ioni inorganici. I carboidrati sono i soluti più importanti e più concentrati nel succo floematico e il saccarosio è lo zucchero più comunemente trasportato negli elementi del cribro, dove può raggiungere concentrazioni da 0,3 a 0,9 M. Inoltre, gli zuccheri sono traslocati in forma non riducente, in cui il gruppo chetonico o aldeidico è ridotto a un alcole o risulta essere unito a un gruppo simile presente su un altro zucchero. Questo permette agli zuccheri di essere meno reattivi. Le componenti del succo floematico sono state individuate grazie all'utilizzo di afidi, dei piccoli insetti che sono in grado di perforare un singolo elemento del cribro. La velocità di spostamento delle sostanze degli elementi del cribro può essere espressa in due modi: come velocità, la distanza lineare percorsa nell'unità di tempo, o come velocità di trasferimento di massa, la quantità di materiale che passa attraverso una data sezione trasversale di floema o di elementi del cribro nell'unità di tempo. Quest'ultimo tipo di velocità viene preferita poiché gli elementi del cribro sono le effettive cellule conduttrici del floema e varia da 0,3 a 1,5 m per ora.