Struttura e sintesi delle pareti cellulari vegetali

Senza la parete cellulare le piante sarebbero degli organismi diversi da come li conosciamo. Infatti la parete cellulare è essenziale per numerosi processi: 1) le pareti cellulari determinano la forza meccanica delle strutture vegetali, permettendo loro di crescere ad altezze notevoli; 2) le pareti cellulari incollano le cellule una con l'altra impedendo possibili slittamenti; 3) le pareti agiscono come esoscheletri che controllano la forma della cellula e permettono lo sviluppo di elevate pressioni di turgore e quindi è indispensabile per le reazioni idriche della piante; 4) il flusso di massa dovuto alla pressione d'acqua nello xilema richiede la presenza di una parete meccanicamente resistente che possa resistere al collasso provocato dalle pressioni negative dello xilema; 5) costituisce una barriera dall'attacco di organismi patogeni; 6) il più del carbonio assimilato nella fotosintesi finisce nei polisaccaridi della parete i quali possono essere idrolizzati nei componenti zuccherini poi recuperati dalla cellula ed utilizzati per fabbricare altri polimeri. Come abbiamo detto, nonostante la diversità della morfologia, le pareti cellulari possono essere classificate in pareti primarie, che si formano in cellule in crescita e di solito sono molto sottili e pareti secondarie, che si formano alla fine dell'accrescimento e sono molto più spesse e rafforzate, come nel caso delle cellule dello xilema, per via della presenza di lignina. La lamella mediana, un piccolo strato di materiale, si può notare nella zona in cui giungono in contatto due pareti cellulari di cellule limitrofe. La composizione di questa è diversa dalle pareti in quanto contiene pectine e diverse proteine. Inoltre, la parete cellulare è spesso penetrata da piccoli canali delimitati da una membrana , i plasmodesmi, che uniscono le cellule limitrofe. Comunque, in dettaglio, la parete primaria della cellula è composta da microfibrille di cellulosa immerse in una matrice polisaccaridica. La matrice consiste in due principali gruppi di polisaccaridi, emicellulose e pectine, più una piccola quantità di proteine strutturali. Le microfibrille di cellulosa (25%) sono delle strutture relativamente rigide che contribuiscono a dare forza e struttura alla parete cellulare. Le singole catene polisaccaridiche che formano la microfibrilla sono allineate e legate l'une alle altre a formare una struttura molto ordinata (cristallina) che esclude l'acqua ed esclude l'accesso enzimatico. Quindi la cellulosa è molto forte e stabile resistendo alla degradazione. Le emicellulose (25%), invece, sono dei polisaccaridi flessibili che si legano in modo caratteristico ala superficie della cellulosa. Esse possono formare dei lacci che legano insieme le microfibrille di cellulosa e formare uno stretto intreccio. Le pectine (32%) formano, infine, una fase di gel in cui è immersa la trama di cellulosa ed emicellulosa. Esse agiscono da riempimento idrofilico in modo da prevenire il collasso e l'aggregazione della cellulosa. Le emicellulose e le pectine formano la matrice della parete. Invece, il ruolo preciso delle proteine strutturali (2-5%) è incerto, esse potrebbero aggiungere forza meccanica alla parete e contribuire all'esatto assemblaggio delle componenti di parete.
Quindi, possiamo dire che la parete cellulare ha una fase di matrice (amorfa) composta da emicellulosa, pectine, proteine, fenoli e lignina, ed una fase fibrillare di cellulosa. In dettaglio, la cellulosa è composta da catene laterali di β-D-glucosio unite con legami 1→4. I legami idrogeno presenti tra 20-40 catene formano una microfibrilla. A causa dell'alterazione della configurazione spaziale del legame glucosidico che unisce residui adiacenti di glucosio, l'unità ripetuta nella cellulosa è considerata il cellobiosio, un disaccaride β-D-glucosidico con  legame 1→4. Le microfibrille di cellulosa sono di lunghezza variabile e variano considerevolmente in spessore secondo la fonte di origine. Il modello ricorrente di organizzazione microfibrillare suggerisce una substruttura formata da domini cristallini legati insieme da regioni amorfe meno organizzate. All'interno dei domini cristallini vi sono dei glucani (termine generico per definire i polimeri formati da zuccheri) adiacenti disposti in modo ordinato e legati gli uni agli altri con dei legami non covalenti che garantiscono alla microfibrilla di cellulosa una grande forza di tensione, equivalente a quella dell'acciaio. La cellulosa è anche insolubile, chimicamente stabile e relativamente immune all'attacco enzimatico e chimico.  Studi al microscopio elettronico indicano che le microfibrille di cellulosa sono sintetizzate da grandi complessi proteici, detti rosette di particelle o complessi terminali, inclusi nella membrana plasmatica . Queste rosette sono presenti fino a sei subunità ognuna delle quali si ritiene che contenga sei unità di cellulosa sintasi, l'enzima che sintetizza i singoli (1→4) β-D-glucani che formano la microfibrilla. Queste sintasi sono delle zucchero-nucleotide polisaccaride glucosiltrasferasi, che trasferiscono monosaccaridi da zuccheri di nucleotidi alla parte terminale della catena polisaccaridica. La cellulosa sintasi, che è localizzata dalla parte citoplasmatica della membrana plasmatica, trasferisce un residuo di glucosio alla catena di glucano in fase di crescita. Il donatore di zucchero è uridin difosfato D-glucosio (UDP-glucosio). Recenti ricerche indicano che il glucosio utilizzato per la sintesi di cellulosa possa derivare dal saccarosio (un disaccaride composto da glucosio e fruttosio). Secondo questa idea, l'enzima saccarosio sintasi agirebbe a canale metabolico per trasferire il glucosio ottenuto dal saccarosio, tramite l'UDP-glucosio, verso la catena di cellulosa in fase di crescita.
La matrice, invece, è una fase altamente idratata in cui sono immerse le microfibrille di cellulosa. I polisaccaridi della matrice sono sintetizzati da un sistema di enzimi legati alla membrana presenti nell'apparato del Golgi e rilasciati dalla cellula tramite l'esocitosi di piccole vescicole. A differenza della cellulosa, i polisaccaridi della matrice (emicellulose e pectine) sono meno ordinati e spesso descritti come amorfi. Le emicellulose sono un gruppo omogeneo di polisaccaridi strettamente legati alla parete. Nelle pareti primarie delle dicotiledoni l'emicellulosa più abbondante è lo xiloglucano. Questo polisaccaride ha uno scheletro di (1→4 ) β-D-glucano, proprio come la cellulosa, ma a differenza di quest'ultima lo xiloglucano possiede delle corte catene laterali che contengono xilosio, galattosio e spesso un terminale di fucosio. Queste catene laterali, interagendo l'un l'altre con l'allineamento lineare dello scheletro di glucano, prevengono l'assemblaggio dello xiloglucano in una microfibrilla cristallina ed, essendo più lunghi dello spazio che intercorre tra le microfibrille di cellulosa, hanno anche di legare insieme più microfibrille. Le pareti secondarie, invece, contengono meno xiloglucani e più xilani e glucomannani che si legano anche strettamente alla cellulosa. Le pectine, invece, come le emicellulose, rappresentano un gruppo omogeneo di polisaccaridi, che contiene caratteristicamente zuccheri acidi come l'acido galatturonico e zuccheri neutri come ramnosio, galattosio ed arabinosio. Le pectine formano una fase di gel in cui è immersa una trama di cellulosa ed emicellulosa che agiscono da riempimento idrofilico che previene collasso ed aggregazione di cellulosa. Comunque, le pectine sono i polisaccaridi più solubili della parete e hanno una struttura primaria relativamente semplice, l'omogalatturonano. Questo polisaccaride, detto anche acido poligalatturonico, è un polimero lineare di residui di acido β-D-galatturonico con legame 1→4. Altre pectine abbondanti sono il ramnogalatturonano I (RG I), che ha un lungo scheletro di base con alternanza di residui di ramnosio ed acido galatturonico e il ramnogalatturonano II (RG II), che contiene uno scheletro omogalatturonanico con catene laterali comprendenti almeno dieci zuccheri differenti in un complicato intreccio di legami.
Comunque, le pareti primarie originano ex novo durante gli stadi finali della divisione cellulare, quando la neo-formata piastra cellulare separa le due cellule figlie e si solidifica in una parete stabile capace di sostenere la spinta della pressione di turgore. La piastra cellulare si forma quando le vescicole del Golgi e le cisterne dell'ER si aggregano nella zona mediana del fuso di cellule in divisione. Il contenuto delle vescicole consta di precursori che daranno origine alle future lamella mediana e parete primaria. Sono presenti due sistemi di biosintesi della parete: 1) sintesi di cellulosa, che avviene direttamente sulla membrana plasmatica e come abbiamo visto comprende strutture specializzate dette rosette di particelle e 2) sintesi dei polisaccaridi della matrice che sono sintetizzati nel Golgi come parti separate e poi portati nella parete cellulare. Comunque, dopo la formazione la parete può crescere e maturare tramite un processo che può essere descritto come: sintesi→secrezione→assemblaggio→espansione (nelle cellule in crescita)→legame e formazione della parete secondaria. Abbiamo già descritto la sintesi e la secrezione dei principali polimeri, ora consideriamo l'assemblaggio e l'espansione della parete. I polimeri della parete, dopo la loro secrezione nello spazio extracellulare, devono essere assemblati in una struttura unificante. Anche se non ancora chiarito si ritiene che l'assemblaggio della parete avvenga per autoassemblaggio e assemblaggio mediato da enzimi. Nell'autoassemblaggio i polisaccaridi di parete posseggono una tendenza naturale ad aggregarsi spontaneamente in strutture organizzate. Mentre nell'assemblaggio mediato da enzimi partecipano, appunto, numerosi enzimi che aiutano ad assemblare la parete. Al termine dell'espansione cellulare alcune cellule, però, continuano a sintetizzare una parete nota come parete secondaria. Queste pareti sono multistratificate e differiscono da quelle primarie nella struttura e composizione. Per esempio, le pareti secondarie contengono xilani al posto di xiloglucani, una maggior quantità di cellulosa e sono spesso impregnate di lignina. La lignina è un polimero fenolico con un pattern di legami complesso ed irregolare formato dall'unione di subunità di alcoli aromatici. Queste subunità sono sintetizzate a partire dalla fenilalanina e sono secrete nella parete, dove sono ossidate dagli enzimi perossidasi e laccasi. A man mano che si forma lignina nella parete essa elimina l'acqua dalla matrice e forma una trama idrofobica che lega strettamente la cellulosa e previene l'estensione cellulare.