Trasporto dell'auxina

Gli assi principali del germoglio e della radice, insieme alle loro ramificazioni, mostrano una polarità strutturale apice-base dipendente dalla polarità del trasporto dell'auxina. L'auxina, infatti, si muove principalmente dall'apice alla base (cioè, basipetamente) in singole sezioni di ipocotili. Questo tipo di trasporto unidirezionale è definito trasporto polare. L'auxina è l'unico ormone di crescita delle piante ad essere trasportato polarmente e il trasporto di questo ormone è presente in quasi tutte le piante, comprese le briofite e le felci. Siccome l'apice del germoglio è la fonte principale di auxina per tutta la pianta, il trasporto polare contribuisce alla formazione di un gradiente di auxina dal germoglio alla radice. Questo gradiente longitudinale agisce sui vari processi di sviluppo, compreso lo sviluppo embrionale, l'allungamento del fusto, la dominanza apicale, la cicatrizzazione delle ferite e la senescenza fogliare. I primi studi sul trasporto polare sono stati fatti utilizzando il metodo del blocco di agar donatore/ricevitore: un blocco di agar che contiene auxina marcata radioisotopicamente (blocco donatore) è posto all'estremità di un segmento di tessuto e un blocco ricevitore è posto all'altra estremità. In questo modo, si può determinare, in un determinato lasso di tempo, il movimento dell'auxina attraverso il tessuto fino al ricevitore misurandone la radioattività. Sono emerse da studi come questo le proprietà generali del trasporto polare dell'IAA. I tessuti differiscono nel grado di polarità di trasporto di IAA. Nel coleottili, nei fusti e nei piccioli delle foglie predomina il trasporto basipeto (dall'apice alla base), mentre nei tessuti della stele della radice l'auxina è trasportata in maniera acropeta (nel tessuto floematico attraverso la traslocazione da sorgente a pozzo quindi verso l'apice). Il trasporto polare, inoltre, non è influito dall'orientamento del tessuto, essendo indipendente dalla gravità. Comunque, il trasporto polare procede da cellula a cellula, più che attraverso il simplasto. Cioè, l'auxina esce dalla cellula attraverso la membrana plasmatica, diffonde attraverso le due pareti primarie ed entra attraverso la membrana plasmatica della cellula sottostante. La perdita di auxina da una cellula è definita efflusso di auxina, mentre l'ingresso di auxina in una cellula è detto assorbimento o influsso di auxina. Questi processi richiedono energia metabolica. La velocità di trasporto polare va da 2 a 20 cm h-1 ed è più veloce della velocità di diffusione, ma più lenta della velocità di trasporto nel floema. Valori elevati della velocità di trasporto polare si osservano in tessuti immediatamente adiacenti ai meristemi apicali del germoglio e della radice. Il sito principale di trasporto polare dell'auxina nei fusti, foglie e radici è il tessuto parenchimatico vascolare, più probabilmente lo xilema. Nel parenchima vascolare la direzione generale del trasporto di auxina nella pianta è verso il basso, verso l'apice della radice. In altri termini, l'auxina è trasportata basipetamente nel germoglio e acropetamente nella radice.
La scoperta alla fine degli anni '60 del meccanismo chemiosmotico per il trasporto dei soluti  ha portato all'applicazione di questo modello per interpretare il trasporto polare dell'auxina. Secondo il modello chemiosmotico per il trasporto polare dell'auxina generalmente accettato, la forza proton motrice (ΔE + ΔpH) attraverso la membrana plasmatica è responsabile dell'assorbimento di auxina, mentre l'efflusso di auxina è causato solamente dal potenziale di membrana, ΔE. Una delle principali caratteristiche del modello di trasporto polare è che i carriers per l'efflusso di auxina sono localizzati soprattutto nella parte basale delle cellule conduttrici. In dettaglio, il primo passaggio nel trasporto polare dell'auxina è l'influsso. Secondo il modello l'auxina entra nelle cellule vegetali tramite due meccanismi:
La diffusione passiva della forma protonata (IAAH) da qualsiasi direzione attraverso il bistrato fosfolipidico;
Il trasporto attivo secondario della forma dissociata (IAA-) tramite un simportatore 2H+-IAA-.
La forma indissociata dell'acido 3-indolacetico, in cui il gruppo carbossilico è protonato, è lipofila e diffonde facilmente attraverso il doppio strato lipidico delle membrane. Invece, la forma dissociata di IAA ha delle cariche negative e non può attraversare le membrane senza un aiuto. Poiché l'H+-ATPasi di membrana mantiene normalmente la soluzione della parete cellulare ad un pH con valore da 5 a 5,5, circa il 25% dell'auxina presente nell'apoplasto darà nella forma indissociata e diffonderà passivamente attraverso la membrana plasmatica secondo i gradiente di concentrazione. Esiste, inoltre, per la restante parte dell'auxina un meccanismo di assorbimento attivo secondario mediato da un carrier. Infatti, si ritiene, che in certi tessuti un simportatore H+-IAA- cotrasporti due protoni per ogni anione di auxina. Questo trasporto attivo secondario dell'auxina permette un maggior accumulo dell'ormone di quanto non permette la semplice diffusione, poiché è guidato attraverso la membrana dalla forza proton motrice. A questo punto, quando l'IAA entra nel citosol, che ha un pH di circa 7,2, si dissocia quasi tutto nella forma anionica. Poiché la membrana è meno permeabile all'IAA- dell'IAAH, l'IAA- tenderà ad accumularsi nel citosol. Comunque, la maggior parte dell'auxina che entra nella cellula esce tramite carriers di efflusso di auxina anionica. Secondo il modello chemiosmotico il trasporto di IAA- fuori dalla cellula è generato dal potenziale di membrana negativo all'interno. Una famiglia di proteine note come proteine PIN sono una componente importante dei complessi di efflusso dell'auxina. Queste proteine sono localizzate nel preciso luogo in cui il modello le prevede, cioè allineate secondo la direzione del trasporto di auxina. Comunque, le PIN sono proteine integrali di membrana con una debole attività di carrier di trasporto che possono facilitare il trasporto interagendo con altre proteine. Comunque, i modelli di trasporto di auxina in tessuti intatti indica che il trasporto polare di auxina richiede anche un meccanismo dipendente dall'energia, specialmente nelle piccole cellule dei meristemi apicali, dove può avvenire una re-diffusione dell'auxina. Le cellule vegetali, infatti, contengono trasportatori ATP dipendenti che appartengono alla famiglia di glicoproteine P resistenti ai farmaci (MDR/PGP). Le proteine MDR/PGP (PGP) sono proteine integrali di membrana che hanno una funzione di carriers idrofobici ATP dipendenti nell'efflusso cellulare di auxina. Quindi l'influsso e l'efflusso di auxina nelle cellule può essere suddiviso in quattro passaggi:
1.La H+-ATPasi della membrana plasmatica pompa protoni nell'apoplasto. L'acidità dell'apoplasto influisce sulla velocità di trasporto dell'auxina alterando il rapporto fra IAAH e IAA- presente nell'apoplasto;
2.L'IAAH può entrare nella cellula tramite simportatori di protoni o tramite diffusione. Una volta entrata nel citosol l'IAA è un anione e può uscire dalla cellula solo tramite trasporto attivo;
3.Le P-glicoproteine sono localizzate non polarmente sulla membrana plasmatica e possono guidare l'efflusso attivo (dipendente da ATP) dell'auxina;
4.Il trasporto attivo polare sinergicamente aumentato avviene quando le proteine PIN localizzate polarmente si associano con le proteine PGP, superando gli effetti della retro-diffusione;
Bisogna ricordare, inoltre, che l'auxina è anche trasportata in modo non polare nel floema. Infatti, gran parte dell'IAA sintetizzato in foglie mature è trasportato al reso della piante tramite un trasporto floematico non polare. Nella pianta l'auxina, insieme agli altri componenti del floema, si può spostare da queste foglie verso l'alto o il basso a velocità di gran lunga superiori a quelle del trasporto polare, sempre attraverso il modello “da sorgente a pozzo”. Comunque, il trasporto polare non è indipendente dal trasporto floematico e viceversa. Infatti studi di marcatura radioattiva indicano che l'auxina possa essere trasferita dalla via floematica non polare alla via di trasporto polare.