Caratterizzazione dei tessuti muscolari tramite misure di Spettroscopia ad Impedenza Elettrica

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CAPITOLO 1 
 
ORGANIZZAZIONE STRUTTURALE DEL MUSCOLO 
SCHELETRICO 
 
 
La possibilità di compiere movimenti è affidata alle capacità contrattile delle cellule muscolari in 
risposta a stimoli di varia natura (ormonale o nervosa). Le cellule muscolari, o fibre muscolari, 
sono striate se sono presenti miofilamenti nel loro citoplasma disposti in maniera ordinata e 
ripetuta, con conseguenti striature visibili ad occhio nudo: tali cellule caratterizzano il tessuto 
muscolare striato (o scheletrico), la cui muscolatura è controllata dalla volontà, ed il tessuto 
muscolare cardiaco (che costituisce il cuore), dove il controllo è di tipo involontario. Se le 
striature prima citate non sono presenti si parla di tessuto muscolare liscio: in tal caso 
l’eccitazione cellulare è dovuta a stimoli esterni, ormoni oppure impulsi provenienti dal sistema 
nervoso autonomo piuttosto che alla volontà. 
Tale lavoro si concentra su due muscoli scheletrici presenti all’interno dell’avambraccio: il 
muscolo flessore superficiale delle dita ed il muscolo flessore ulnare del carpo.  
 
1.1 I muscoli scheletrici 
I muscoli scheletrici costituiscono gli organi attivi della locomozione perché, prendendo attacco 
sopra i vari segmenti dello scheletro, determinano il movimento delle leve ossee a cui si 
impiantano (da tale rapporto deriva il nome). Presi nel loro insieme i muscoli scheletrici 
raggiungono un peso elevato: si calcola, in media, che in un soggetto di 70 kg il peso dei muscoli 
è di circa 30 kg. Lo studio dell’apparato locomotore diventa interessante quando, oltre a 
conoscere le singole ossa e i singoli muscoli, si riescono a cogliere i grandi rapporti che esistono 
tra di loro, riconoscendo quindi il complesso e meraviglioso gioco muscolare nelle catene 
[Mezzogiorno, 1999]. 
Ciascuna fibra muscolare del muscolo scheletrico è una cellula lunga e cilindrica, con diverse 
centinaia di nuclei in prossimità della sua superficie. Le fibre muscolari sono disposte 
parallelamente le une alle altre e sono tenute insieme da un’impalcatura di tessuto connettivo. Il 
muscolo è avvolto esternamente da una guaina connettivale molto consistente che prende il nome 
di epimisio; dalla faccia interna di questa guaina si dipartono segmenti che vanno a circondare 
più fasci di fibre muscolari, costituenti il perimisio; sottili setti più delicati si estendono dal 
perimisio a circondare le singole fibre muscolari costituendo, infine, l’endomisio, formato da una
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trama di fibre reticolari, capillari sanguigni e qualche cellula connettivale (Fig.1.1). L’endomisio 
concorre alla formazione della membrana basale di ciascuna fibra muscolare. La componente 
connettivale si modifica con l’età e varia nei diversi muscoli come anche il contenuto in fibre 
elastiche.   
Il tessuto connettivo del perimisio, assieme all’epimisio da cui deriva, sostenendo la rete vasale, 
assicura l’apporto di ossigeno e materiali nutritivi alle singole fibre; inoltre, esso costituisce un 
mezzo mediante il quale fibre muscolari, pur riunite in fascicoli, vengono ad avere una certa 
libertà di movimento reciproco durante le fasi di contrazione e di rilasciamento.  
 
 
 
Figura 1.1 – Gruppo di fibre muscolari 
 
Le fibre muscolari, possono raggiungere 10-100 μm di larghezza e raggiungere anche i 15 cm di 
lunghezza. Ogni fibra contiene, come detto, più nuclei, situati alla periferia della fibra stessa e 
orientati con l’asse maggiore della fibra.  Ogni fibra muscolare è delimitata dalla membrana 
plasmatica, detta sarcolemma, che circonda e racchiude la massa di citoplasma, chiamata 
sarcoplasma, nella quale sono immerse le miofibrille (Fig.1.2). Il sarcolemma è molto elastico e 
assai resistente, per cui segue i cambiamenti di forma della fibra restandovi aderente anche nel 
corso di una forte contrazione. La maggior parte del sarcoplasma è occupata dalle miofibrille, 
lunghe strutture cilindriche, altamente specializzate per la contrazione, il cui assetto ordinato 
conferisce alla fibra muscolare striata la caratteristica striatura trasversale.
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Figura 1.2 – Struttura della fibra muscolare 
 
Il muscolo in condizioni di riposo è elastico: resiste cioè allo stiramento oltre la lunghezza di 
riposo. Tale elasticità è data dal tessuto connettivo che avvolge la componente contrattile 
[Bracale, 2009].  
 
1.2 L’unità funzionale del muscolo: il sarcomero 
Le miofibrille rappresentano la sede del fenomeno contrattile. Ciascuna miofibrilla è composta 
da diversi tipi di proteine: la miosina e l’actina che sono proteine contrattili e la tropomiosina e la 
troponina che sono invece proteine regolatrici.  
La miosina è il motore delle miofibrille: ogni molecola di miosina è composta da catene 
proteiche pesanti che si intrecciano a formare una lunga coda a spirale e da due teste globose  
(Fig.1.3a). Due catene leggere sono associate alle catene pesanti di ogni testa: la regione della 
testa contiene tutte le attività enzimatiche dell'intera miosina e i siti di legame per l'actina.  Nel 
muscolo scheletrico circa 250 molecole di miosina si uniscono a formare un filamento spesso. 
Ciascun filamento spesso è sistemato in modo che le teste sono raggruppate alle estremità, 
mentre la regione centrale del filamento è un fascio di code. La porzione a bastoncino del 
filamento spesso è rigida, invece le teste sporgenti della miosina hanno una regione elastica che 
fa da cardine, nel punto in cui le teste si uniscono alle code. Questa regione cardine consente alle 
teste di ruotare intorno al punto d’attacco. 
L’actina forma, invece, i filamenti sottili della fibra muscolare. Un filamento di actina assomiglia 
a due fili di perle avvolti a spirale a formare una doppia elica: ogni "perla" è costituita da una
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molecola di actina G, così definita per la sua forma globulare. Le molecole di actina G (diametro 
di circa 5,5 nm) polimerizzano a formare la lunga doppia elica della actina F, cosi chiamata per il 
suo aspetto filamentoso (Fig.1.3b). Quindi nel muscolo scheletrico due polimeri di F-actina si 
avvolgono l’un l’altro come due collane di perle, dando origine al filamento sottile della 
miofibrilla. Ad intervalli di circa 40 nm lungo il filamento di actina si trova un complesso di 
proteine globulari chiamato troponina che è legato alla tropomiosina. Il ruolo della troponina e 
della tropomiosina nel controllo della contrazione muscolare verrà discusso più avanti. Per la 
maggior parte del tempo i filamenti spessi e sottili paralleli sono connessi da ponti trasversali, 
costituiti dalle teste di miosina, che sporgono nello spazio tra i due filamenti. Questi ponti 
trasversali si formano quando le teste della miosina si legano debolmente all’actina. Ogni 
molecola di G-actina ha un singolo sito di legame per la testa di miosina.  
 
 
 
Figura 1.3 – Struttura dell’actina e della miosina 
 
Al microscopio ottico a luce polarizzata, la disposizione dei filamenti spessi e sottili nella 
miofibrilla dà origine a una sequenza ripetitiva di bande chiare e scure alternate: ogni singola 
ripetizione di bande costituisce un sarcomero. Le bande più scure del sarcomero che coprono 
l’intera lunghezza di un filamento spesso risultano anisotrope al microscopio e per questo 
prendono il nome di bande A, mentre i tratti di miofibrilla che si alternano con le bande A sono 
più chiari e si mostrano isotropi: per questo fatto prendono il nome di bande I. Ciascuna banda I 
risulta divisa in due parti uguali da una stria sottile detta stria Z. Alle estremità esterne della 
banda A, il filamento spesso e quello sottile si sovrappongono, mentre il centro della banda è 
occupato solo da filamenti spessi. La banda A appare occupata, nella parte centrale, da una
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sottile banda trasversale più chiara e a contorni poco precisi che prende il nome di banda H; essa 
è attraversata a sua volta da una linea trasversale netta, anche se molto sottile, la stria o linea M 
alla quale si attaccano i filamenti spessi. Ogni linea M divide a metà una banda A. Il tratto di 
miofibrilla compreso tra due linee Z contigue costituisce quindi il sarcomero e rappresenta 
l’unità funzionale del tessuto muscolare striato. Ciascuna miofibrilla consta di una successione 
ininterrotta di sarcomeri, ognuno delimitato da due strie Z e costituito da una mezza banda I, una 
banda A e un’altra mezza banda I [Silverthorn, 2007].   
In un’immagine tridimensionale, l’actina e la miosina formano un intreccio di filamenti spessi e 
sottili paralleli e in parte sovrapposti, trattenuti al loro posto dai rispettivi attacchi alle proteine 
dei dischi Z e delle linee M (Fig.1.4).  
 
 
 
Figura 1.4 – Organizzazione bi e tri-dimensionale del sarcomero 
 
1.3 Il meccanismo di contrazione muscolare 
L'avvio della contrazione muscolare ha luogo secondo questa sequenza di eventi:  
- Un potenziale d'azione viaggia lungo una fibra nervosa motrice fino alle sue terminazioni su un 
certo numero di fibre muscolari.  
- A livello di ciascuna terminazione, la fibra nervosa secerne una piccola quantità di una sostanza 
neurotrasmettitrice, l'acetilcolina.