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INTRODUZIONE 
Inquadramento generale. 
 I rapporti di dipendenza tra i vari organismi possono essere di vario 
genere:  
 Commensalismo: è una interazione simbiontica non obbligatoria fra due 
esseri viventi di specie diverse in cui uno approfitta del nutrimento o degli 
scarti dell'altro senza procurare sofferenza o disturbo. Un organismo tra i 
due trae dei benefici dall'altro e l'altro non è né danneggiato né aiutato. 
 Mutualismo: è una forma di interazione tra due individui di specie 
diversa, grazie alla quale entrambi riescono a ricevere dei benefici. 
 Parassitismo: è una forma di simbiosi in cui il parassita trae un vantaggio 
(nutrimento, protezione) a spese di un altro organismo detto ―ospite‖ 
creandogli spesso un danno biologico (www.wikipedia.org/wiki/).  
L’azione patogena del parassita definito tale è tuttavia solitamente 
contenuta e/o prorogata nel tempo, in quanto la finalità intrinseca dello 
stesso non è, o non sarebbe, quella di portare il proprio ospite alla 
completa distruzione (ovvero sino alla morte), pena la sua stessa 
estinzione. Il parassita, in altre parole, cerca di limitarsi, sin quando 
possibile, a sfruttare le energie e/o le risorse dell'ospite parassitato per il 
proprio sostentamento. Il parassitismo presenta, in natura e nell'uomo, 
varie forme:  
 Obbligato: quando deve dipendere almeno per un certo periodo 
della propria vita da un ospite. 
 Facoltativo: quando vive normalmente a vita libera, ma se 
penetra nell’ospite si comporta da parassita.
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 Accidentale: quando non abituale di quel ospite. 
 Permanente: quando è costretto a vivere per tutta la vita in stretta 
associazione con l’ospite. 
 Temporaneo: quando resta a contatto con l’ospite solo per brevi 
periodi. 
 Periodico: quando si lega all’ospite solo durante una fase della 
propria vita. 
In base al numero di ―ospiti‖ parassitati e ad alcune proprietà biologiche i 
parassiti possono essere classificati in:  
1. Parassiti che sviluppano parte del loro ciclo biologico nell’ambiente: 
questo si verifica soprattutto per le forme larvali, mentre per la completa 
maturazione necessitano di un ospite. 
2. Parassiti obbligati monoxeni: l’ospite appartiene ad una sola specie e il 
parassita si trasmette da un individuo all’altro per via diretta o 
indirettamente attraverso contaminazione con materiali (acqua, cibo, 
terra) contenenti stadi del ciclo del parassita resistenti. 
3. Parassiti obbligati dixeni: per compiere il loro ciclo vitale completo 
devono parassitare due o più ospiti: l’ospite si definisce intermedio, 
quando è necessario al completamento del ciclo biologico del parassita di 
cui ospita la fase larvale; si definisce definitivo quando ospita il parassita 
nella sua fase adulta (Scaglia et al., 2006; Crotti 2006). 
Inquadramento sistematico. 
Nell’uomo le parassitosi intestinali sono causate da organismi 
appartenenti al regno dei Protista (protozoi) e all’ultimo gradino del regno 
Animalia (elminti).
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PROTOZOI 
Sono organismi unicellulari, non visibili a occhio nudo, costituiti da uno o 
più nuclei delimitati da membrana nucleare e dagli organuli tipici delle cellule 
eucariotiche (mitocondri, reticolo endoplasmatico, apparato del Golgi, 
microtubuli, vacuoli) immersi nel citoplasma e delimitati da una membrana 
citoplasmatica (figura 1). La nutrizione è di tipo eterotrofo, ossia assumono 
molecole dall’esterno mediante fagocitosi o attraverso un’apertura orale. Il 
movimento è generato da microtubuli (ciglia e flagelli) o da microfilamenti 
(pseudopodi), o per semplice scivolamento su substrato.  
 
  
  
  
   
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1Ultrastruttura di protozoo ameboide. 
 
 
La riproduzione può essere di tipo asessuato (divisione binaria, divisione 
multipla) o di tipo sessuato (coniugazione, copulazione). Alcuni protozoi sono in 
grado di formare cisti a partire dalle forme vegetative (trofozoiti) (Argano et al., 
1991). 
Vacuolo 
contrattile 
Pseudopodi 
Nucleo  
Membrana cellulare 
Vacuolo 
digestivo
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ELMINTI 
 
Gli elminti sono organismi pluricellulari a struttura complessa, quelli di 
interesse medico vengono suddivisi in: 
 
1. Platelminti: animali protostomi, bilaterali, con segmentazione a spirale, 
caratterizzati da un corpo allungato e depresso in senso dorso-ventrale; 
per tale ragione sono definiti ―vermi piatti‖; la maggior parte sono 
ermafroditi. Il phylum dei platelminti comprende le classi dei turbellari (a 
vita libera), trematodi e cestodi, questi ultimi sono parassiti di interesse 
umano (Argano et al., 1991). 
 
 Trematodi: vermi a forma di foglia o allungati che possono parassitare il 
tratto intestinale, il fegato, il polmone, ed i vasi sanguigni grazie alla 
presenza di organi adesivi 
costituiti da ventose e uncini. 
La riproduzione è di tipo 
sessuale, generalmente sono 
ermafroditi; i soli schistosomi 
hanno sessi separati. La 
struttura dei trematodi è 
schematizzata in figura 2. 
 
 
 
 
Figura 2  Struttura di un trematode
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 Cestodi: vermi a forma di nastro con un corpo segmentato, caratterizzati 
dalla presenza dello scolice (particolare organo di adesione) che nello 
stadio maturo vivono nel lume intestinale dei vertebrati. Sono privi di 
apparato digerente e possono raggiungere, in alcune specie lunghezze di 
10-15 metri (tenie). La riproduzione è di tipo sessuale: le proglottidi, 
continuamente prodotte dal collo, contengono gli apparati riproduttori 
dove vengono originate una quantità enorme di uova fecondate; la 
struttura di un cestode è schematizzata in figura 3.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
testa 
ventose 
Collo o zona  
d’accrescimento 
proglottidi 
strobilo 
Figura 3 Struttura di un cestode
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2. Nematelminti: i nematodi o vermi cilindrici sono allungati ed hanno le 
estremità assottigliate: quella anteriore, ove si apre la bocca, è più 
arrotondata, mentre quella posteriore, che segue l’apertura anale è 
appuntita e viene solitamente chiamata coda. Provvisti di sessi separati, i 
maschi sono in genere più piccoli delle femmine e sono caratterizzati 
dalla coda appuntita, a causa dei muscoli copulatori in essa situati; le 
femmine si distinguono per la presenza di un’apertura genitale ventrale, 
ben separata da quella anale, e posta pressappoco al centro del verme 
(figura 4). Tutti i nematodi presentano 5 stadi nel loro ciclo biologico: 
quattro larvali ed uno adulto, contrassegnati da mute. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4Aspetto di un nematode adulto di sesso femminile
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PARASSITI INTESTINALI DI INTERESSE 
UMANO 
Le parassitosi del tratto gastrointestinale sono riconducibili ai protozoi 
(infezioni) e agli elminti (infestazioni) e sono una causa frequente di morbidità e 
mortalità soprattutto, ma non esclusivamente, in Paesi in via di sviluppo. Le 
parassitosi tendono a cronicizzarsi a causa della aspecificità dei sintomi e della 
conseguente mancata diagnosi sia clinica sia microbiologica, con conseguenze 
potenzialmente gravi per la salute del paziente (Guarino et al., 2004). 
Classificazione dei protozoi. 
I protozoi intestinali di interesse umano sono suddivisi in cinque gruppi: 
amebe, flagellati, ciliati, coccidi (che appartengono agli sporozoi), e 
microsporidi.  
L'unica ameba patogena è Entamoeba histolytica; tutte le altre sono 
saprofite, eccezion fatta per Blastocystis hominis (―ameba atipica‖), la quale è 
sovente considerata opportunista in quanto potrebbe, in talune circostanze, 
svolgere un qualche ruolo patogeno o co-patogeno. Tra i flagellati gli unici 
patogeni sono rappresentati da Giardia intestinalis e da Dientamoeba fragilis; 
quest'ultimo protozoo è del tutto peculiare in quanto ha l’apparenza di una 
ameba, ma di fatto è un flagellato ―atipico‖, di cui non si conosce lo stadio 
cistico. Balantidium coli è l'unico ciliato, patogeno per l'uomo. I coccidi, a parte 
Sarcocystis spp., usualmente non patogeno, svolgono azione patogena, così 
come i criptosporidi. In tabella 1 sono riportati i protozoi umani di interesse 
medico (Crotti 2006).
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Tabella 1 Classificazione dei protozoi di interesse medico. 
  
 
 
 
PROTOZOI PATOGENI NON PATOGENI 
Amebe Entamoeba histolytica 
Entamoeba dispar 
Entamoeba coli 
Entamoeba hartmanni 
Entamoeba polecki 
Endolimax nana 
Iodamoeba buetschlii 
Blastocystis hominis 
Flagellati 
Giardia intestinalis 
Dientamoeba fragilis 
Chilomastix mesnili 
Trichomonas hominis 
Enteromonas hominis 
Retortamonas intestinalis 
Ciliati Balantidium coli  
Coccidi 
Cryptosporidum hominis 
Cryptosporidium parvum 
Isospora belli 
Cyclospora cayetanensis 
Sarcocystis spp. 
Microsporidi 
Enterocytozoon bieneusi 
Encephalitozoon intestinalis
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Classificazione degli elminti. 
Gli elminti, o vermi, sono suddivisi in nematodi, trematodi e cestodi. I 
primi sono i più evoluti e sono presenti sempre a sessi separati (a parte la 
femmina partenogenetica di Strongyloides stercoralis); tra i trematodi soltanto 
Schistosoma spp. presenta i sessi separati; tutti i cestodi sono ermafroditi.  
Tutti gli elminti sono da ritenersi patogeni, soltanto in rari casi si possono 
reperire uova cosiddette ―di transito‖ (per ingestione passiva delle medesime da 
alimenti solitamente carnei infestati) ma che difficilmente maturano nell'uomo; 
esempio tipico è rappresentato dalle uova di Dicrocoelium dendriticum, o larve 
di nematodi a vita libera, che infestano la parte esterna di svariati vegetali e che 
arrivano all'intestino per consumo di tali alimenti non adeguatamente puliti e/o 
lavati. 
In Tabella 2 si riporta la classificazione degli elminti che sono 
responsabili di patologie nell'uomo (ma spesso non soltanto nell'uomo, essendo 
moltissime, se non quasi tutte le elmintiasi, delle ―zoonosi‖), differenziando tra 
elminti comuni da una parte ed elminti rari, dall'altra (Crotti 2006).
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Tabella 2 Classificazione degli elminti di interesse medico. 
 
 ELMINTI COMUNI ELMINTI RARI 
NEMATODI 
Ascaris lumbricoides 
Trichuris trichiura 
Ancylostoma duodenale 
Necator americanus 
Enterobius vermicularis 
Strongyloides stercoralis 
Capillaria philippinensis 
Capillaria hepatica 
Strongyloides fuelleborni 
Trichostrongylus orientalis 
Trichostrongylus spp. 
 
Angiostrongylus costaricensis 
Haemonchus contortus 
Marshallagia marshalli 
Oesophagostomum spp. 
Ostertagia spp. 
Physaloptera spp. 
Ternidens spp. 
Eustrongylides spp. 
Chordodes capensis 
Gordius spp. 
Pseudogordius spp. 
Neochordodes colombianus 
Paragordius spp. 
Spirocerca lupi 
TREMATODI 
Schistosoma haematobium 
Schistosoma mansoni 
Schistosoma japonicum 
Schistosoma mekongi 
Schistosoma intercalatum 
Fasciola hepatica 
Fasciolopsis buski 
Clonorchis sinensis 
Opistorchis felineus 
Heterophyes heterophyes 
Metagonimus yokogawai 
Paragonimus westermani 
 
 
 
Opistorchis viverrini 
Paragonimus uterobilateralis 
Paragonimus mexicanus 
Paragonimus spp. 
Echinostoma ilocanum 
Dicrocoelium dendriticum 
Fasciola gigantica 
Eurytrema pancreaticum 
Haplorchis spp. 
Heterophyes spp. 
Nanophyetus spp. 
Neodiplostomum seoulense 
Phaneropsolus bonnei 
Pygidiopsis summa 
Prosthodendrium molekampi 
CESTODI 
Taenia saginata 
Taenia solium. 
Hymenolepis nana 
Dyphyllobothrium latum. 
Diphyllobothrium pacificum 
 
Hymenolepis diminuta 
Diphyllobothrium spp. 
Dipylidium caninum 
Bertiella spp. 
Diplogonoporus spp. 
Inermicapsifer spp. 
Mesocestoides spp. 
Raillietina spp.
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Descrizione dei principali protozoi di interesse umano. 
In questo paragrafo sono descritte le principali caratteristiche relative agli 
stadi biologici, ai cicli vitali, ai periodi di incubazione, alla patogenesi ed 
epidemiologia di alcuni dei protozoi patogeni e commensali potenzialmente 
patogeni per l'uomo, che saranno oggetto di questa tesi: Entamoeba histolytica, 
Blastocystis hominis tra le amebe, Giardia intestinalis, Dientamoeba fragilis tra 
i flagellati e Isospora belli tra i coccidi. 
Entamoeba histolytica.  
Protozoo parassita intestinale obbligato ed unico ad essere dotato di potere 
patogeno tra le specie endoparassite prettamente umane; fu scoperto nel 1875, 
ma molte problematiche biologiche e patogenetiche di Entamoeba histolytica 
sono rimaste insolute fino all’ultimo decennio del secolo scorso. I quesiti più 
intriganti riguardavano l’estrema variabilità del potenziale patogeno del 
parassita e il fatto che i quadri clinici più severi fossero appannaggio di ben 
delimitate aree geografiche, sebbene la diffusione del protozoo sia ubiquitaria 
(Scaglia et al., 2006). Nel 1925 il ricercatore francese E. Brumpt riuscì a 
dimostrare, in base a studi epidemiologici, clinici e sperimentali in vivo, 
l’esistenza in natura di due specie biologicamente differenziate ma 
morfologicamente identiche: Entamoeba histolytica, dotata di potere patogeno e 
Entamoeba dispar, semplice commensale intestinale. La tesi di Brumpt fu 
successivamente confermata da Sargeaunt e collaboratori alla fine degli anni 70 
mediante tecnica elettroforetica (Sargeaunt et al., 1978) e negli anni successivi 
mediante dati relativi a ceppi provenienti da tutto il mondo (Sargeaunt et al., 
1987). Le successive scoperte di differenze antigeniche (Strachan et al., 1988; 
Furrows et al., 2004) e di differenze nel DNA (Tannich E et al., 1989; Acuna-
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Sato et al., 1993; Britten et al., 1997; Evangeloppoulus et al., 2000) tra i due 
gruppi di amebe portò alla formale distinzione dei due gruppi in due distinte 
specie: Entamoeba histolytica, patogena, e Entamoeba dispar, non patogena 
(Diamond LS et al., 1993; Haque et al., 1998; Rivera et al., 1996, 1999; Sanuki 
et al., 1997; Verveij et al., 2000; Zaman 2000). 
 
MORFOLOGIA: dal punto di 
vista morfologico il complesso 
Entamoeba histolytica/dispar 
presenta due stadi biologici: il 
trofozoite e la ciste. 
I trofozoiti hanno dimensioni 
molto variabili (da 14-16 µm ad un 
massimo di 50-60 µm) e si muovono in 
modo rapido e unidirezionale grazie 
all’emissione di pseudopodi; il 
citoplasma può contenere batteri, lieviti, 
materiale ingerito entro vacuoli; il 
nucleo ha forma sferica di diametro di 
4-7 µm ed è delimitato da un involucro bilaminare interrotto da numerosi pori; il 
cariosoma è generalmente piccolo, compatto ed è situato in posizione centrale o 
sub centrale; la cromatina è periferica, disposta in uno strato sottile e uniforme 
o, a volte, in piccoli granuli (figure 5 e 6). 
 
Figura 5 Trofozoite di  E.histolytica 
Figura 6 Trofozoite di E. histolytica in 
SF (60x); (WHO, Bench Aids for the 
diagnosis of intestinal parasites, Geneva)
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Le forme cistiche mature (figura 7A e 8) 
sono tipicamente tetranucleate ed hanno 
forma sferica od ovalare, con un diametro 
che va dai 10 ai 25µm; i nuclei hanno 
forma sferica di diametro di 4-7 µm; il 
cariosoma è generalmente piccolo, 
compatto ed è situato in posizione centrale 
o sub centrale; la cromatina è periferica, 
finemente granulare e uniformemente 
distribuita. All’interno di cisti immature 
sono presenti vacuoli di glicogeno e ―corpi 
cromatoidi‖, aggregati di ribosomi che si presentano come strutture rettangolari 
ad estremità arrotondate ―a sigaro‖ (figura 7B e 8 B ). 
 
Figura 7Cisti di E.histolytica: 
A.matura; B. immature. 
 
A 
B 
 Figura 8 A. Cisti matura di E.histolytica/dispar in soluzione di Dobell (WHO). 
B. Cisti immatura di E.histolytica/dispar in MIF  (WHO). 
 
 
 
60X 60X 
A 
 
B
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TRASMISSIONE E CICLO BIOLOGICO: l’uomo è il principale 
serbatoio di infezione e la trasmissione è tipicamente di tipo fecale-orale sia 
diretta che indiretta attraverso veicoli (cibo e acqua) contaminati (Bernieri et al., 
2001); la trasmissione mediante pratiche sessuali (oro-anali) è prevalente nella 
popolazione omosessuale (Scaglia et al., 2006). 
L’infezione inizia con l’assunzione accidentale di cisti tetranucleate di 
Entamoeba histolytica/dispar, nell’intestino tenue si ha la fase di escistamento: 
dalle cisti fuoriescono forme tetranucleate (fase metacistica) dalle quali 
prendono forma amebule mononucleate che, giunte nell’intestino crasso, 
raggiungono le dimensioni di trofozoiti adulti (fase trofozoaria) e si moltiplicano 
ripetutamente. Nel tratto terminale dell’intestino crasso, i cambiamenti del 
microambiente intestinale, non più ideali, inducono nei trofozoiti un progressivo 
rallentamento, un arrotonadamento e l’incistamento, che si completa nell’ultima 
parte dell’intestino, da cui vengono espulse cisti mono, bi o tetra-nucleate 
attraverso le feci (figura 9). Le cisti sono infettive già al momento 
dell’emissione e possono sopravvivere per 2-3 mesi nell’ambiente esterno (de 
Carneri 1997).