Polimorfismi SNP nel gene candidato BMPR1B per la prolificità nel suino in incroci Iberico X Meishan

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Nonostante l'importante peso economico occupato in Spagna, il settore suinicolo 
risulta però carente in termini di produttività numerica (numero di nati svezzati 
per scrofa all’anno) se paragonato agli altri dati europei. Secondo dati del Sistema 
Bdporc (Banco dei dati relativo al settore suinicolo) si può osservare per la 
Spagna la differenza di 2 piccoli svezzati in meno per scrofa all'anno e di 1 
piccolo in meno nato vivo per parto (prolificità) rispetto a paesi come Francia e 
Olanda (Bdporc,2000). 
Nonostante i significativi progressi effettuati per quanto riguarda la prolificità 
durante la decade degli anni ‘90 nelle pruduzioni spagnole - si sono conseguiti 
incrementi di un suinetto nato per parto ogni anno -, le differenze rispetto ai 
principali paesi europei sono rimaste invariate. Questo è un dato che incide 
direttamente sulla Produttività Numerica e , per tanto, sui costi di produzione 
(Rothschild e Bidanel,1998). Quindi l’incremento di prolificità ha acquisito una 
crescente importanza nel miglioramento genetico del settore suino. 
 
 
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1.2. BASI GENETICHE PER IL 
MIGLIORAMENTO DELLA FERTILITA' DEL 
SETTORE SUINICOLO 
 
 
Negli ultimi anni i caratteri riproduttivi hanno acquisito una crescente importanza 
nel miglioramento genetico del settore suino per il loro impatto nell’efficienza 
dei sistemi di produzione suina. La produttività numerica, definita come il 
numero di piccoli svezzati per ogni scrofa durante la vita di quest’ultima, è un 
criterio sintetico di stima dell’efficienza riproduttiva. 
 
Questo parametro dipende fondamentalmente dai seguenti fattori: età alla 
pubertà, numero di piccoli per parto, durata della lattazione, tasso di 
sopravvivenza dei piccoli e durata della vita riproduttiva della scrofa. Il numero 
di suinetti svezzati per scrofa all’anno ha registrato un notevole aumento in tutti i 
paesi europei negli ultimi 20 anni; questo avanzamento è dovuto al 
miglioramento sanitario e di gestione, in particolare nell’introduzione dello 
svezzamento precoce, della riduzione dell'intervallo svezzamento-copertura utile 
e dell’aumento del tasso di sopravvivenza dei suinetti (Buxadè,1993). Per ragioni 
economiche i programmi di selezione  del suino hanno inserito come prioritario il 
miglioramento genetico dei caratteri di crescita e di conformazione e non quelli 
riproduttivi. 
 
La prolificità è il carattere più importante nel miglioramento genetico della 
produttività numerica, anche se la sua bassa ereditabilità ne ha reso difficile 
l’incremento attraverso i metodi classici di selezione. Ciò nonostante , grazie 
all’applicazione di nuove metodologie genetiche e strategie di selezione, 
recentemente si sono date risposte significative anche alla selezione per la 
prolificita’. 
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Oltre alla prolificità anche una più precoce età di pubertà può essere un fattore di 
miglioramento dell’efficienza economica della produzione suina; una pubertà 
tardiva incrementa la durata dei tempi improduttivi fino alla prima monta, mentre 
pubertà precoci possono migliorare il progresso genetico con la diminuizione 
dell’intervallo generazionale. 
Un aspetto  importante che si dovrà considerare in futuro, se si vuole 
incrementare ulteriormente la prolificità è inserire negli obiettivi di selezione altri 
caratteri indirettamente correlati, come ad esempio la capacità di produrre 
maggiori quantità di latte. 
 
 
1.2.1. Differenze tra razze 
 
 
Confrontando i rendimenti riproduttivi tra diverse razze, si osserva che esiste un 
alto grado di variabilità genetica. Per esempio , la media delle dimensioni per 
nidiata varia dai 4 ai 16 piccoli e l'età alla pubertà varia tra i 3 e 7 mesi di età 
(Rothschild e Bidanel,1998). L’alta variabilità dà margine di lavoro per il 
miglioramento dei caratteri riproduttivi nel suino (Tess et al.,1983;De 
Vries,1989). 
 
Legault, nel 1985, classificò le razze suine in 4 categorie generali in base al loro 
potenziale produttivo e riproduttivo: 
 
• Razze a duplice attitudine: presentano un rendimento soddisfacente sia in 
prolificità che crescita. Le razze che solitamente vengono incluse in questa 
categoria sono Large White, Landrace, Duroc e Yorkshire. 
• Razze di buona conformazione: specializzate nell'ottenere maschi per incroci 
terminali. Petrain, Landrace Belga, Hampshire e Poland China sono le razze 
principali di questa categoria. 
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• Razze prolifiche: formate principalmente da razze di origine cinese, quelle 
che fanno parte del gruppo Taihu e di cui la maggior rappresentante è la razza 
Meishan. Queste razze si caratterizzano per presentare un'estrema precocità 
sessuale (primo calore a 3-4 mesi), elevata prolificità e eccellente attitudine 
materna (15 nati e 13 svezzati per figliolata). La base fisiologica sembra sia 
radicata in un maggiore tasso di ovulazione e una minore mortalità 
embrionale (Haley et al.,1995) .Ciò nonostante la sua capacità di crescita è 
molto inferiore rispetto a quella delle razze europee. 
• Razze locali: sono presenti in un numero molto elevato in tutto il mondo 
(approssimativamente 300) e la loro caratteristica è il buon adattamento a 
condizioni ambientali sfavorevoli di clima o di alimentazione. Tra queste 
razze viene incluso il suino Iberico.  
 
 
1.2.2. Differenze all’interno delle razze 
 
 
L’ereditabilità (h²) di un carattere è la proporzione della varianza fenotipica 
attribuibile alla varianza genetica additiva. In generale, i caratteri riproduttivi 
hanno un’ereditabilità bassa e. l’età alla pubertà, il tasso di ovulazione e 
l’intervallo svezzamento-copertura utile, sono caratteri che presentano maggiore 
ereditabilità (h² intorno a 0.30); mentre la dimensione della nidiata,il tasso di 
fecondazione e la sopravvivenza embrionale hanno un’ereditabilità molto bassa 
(Rothschild e Bidanel,1998). 
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1.2.3. Incroci tra razze 
 
 
L’incrocio tra razze si utilizza  per sfruttare la variabilità genetica e generare 
eterosi o vigore ibrido. L’eterosi si deve alle associazioni particolari di geni che 
si creano ad ogni generazione e che non si trasmettono alla discendenza. 
Si distingue tra eterosi materna (o paterna) ed eterosi individuale.L’eterosi 
individuale (Hi) si definisce come la differenza di rendimento nella progenie 
ottenuta per incrocio tra linee o razze e la media dei parentali. Un animale appena 
nato esprime la sua eterosi individuale nella sua capacità di sopravvivenza. 
Nei caratteri produttivi ha molta importanza l’eterosi materna (Hm) che 
rappresenta il vantaggio ottenuto nell’utilizzazione di femmine ibride rispetto alla 
media delle popolazioni parentali. Un riproduttrice ibrida esprime l’eterosi 
materna nei caratteri come la dimensione e il peso della nidiata. Per la 
dimensione della nidiata allo svezzamento, la somma dell’eterosi individuale e 
materna è stata stimata in 1,3 piccoli svezzati per parto (Bidanel et al.,1989). 
 
 
1.2.4. Metodi di selezione 
 
 
I metodi di incrocio sono semplici, offrono rapide possibilità di miglioramento, 
ma esauriscono il loro potenziale in poche generazioni.I metodi selettivi, basati 
sulle differenze genetiche tra individui all’interno di popolazioni, facilitano 
l’accumulo di incrementi produttivi nei caratteri selezionati attraverso le 
generazioni. 
 
Il miglioramento genetico dei caratteri riproduttivi mediante l’utilizzazione di 
metodi tradizionali (come ad esempio gli indici di selezione) non ha portato a 
grandi risultati; solo l’avvento di nuove tecniche statistiche applicabili al 
miglioramento genetico animale, che includono metodi di stima di parametri 
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(REML: massima verosimiglianza ridotta), ha permesso di ridurre gli 
inconvenienti che si erano presentati negli indici di selezione. 
 
Una forma di selezione è la selezione iperprolifica. Questo schema si basa sulla 
creazione di linee iperprolifiche mediante selezione per prolificità con intensità di 
selezione estreme e valutazione con indici  basati su registri dei vari parti di ogni 
scrofa (Legault,1985). Esistono oggi varie linee iperprolifiche commerciali come 
la Large White iperprolifica francese. Questa linea presenta una superiorità 
genetica di 1.4 suinetti nati vivi per parto confrontata con la linea normale Large 
White (Bidanel et al.,1994). A differenza di ciò che è stato osservato nelle razze 
cinesi, l’iperprolificità nelle razze europee si deve fondamentalmente a una 
superiorità nell’ovulazione e non a un migliore impianto uterino. 
 
Con l’intento di evidenziare gli eccellenti indici riproduttivi della razza cinese 
Meishan, si sono creati numerosi incroci di quest’ultima con diverse razze 
europee (Haley,1990; Kanis,1990; Gueblez,1990). Anche recentemente si è 
ricorsi a questo tipo di incrocio per ricercare geni o regioni del genoma aventi 
effetti sui caratteri riproduttivi, specialmente sulla prolificità, e per studiare 
possibili applicazioni commerciali in futuro. 
 
I caratteri riproduttivi sono caratteri complessi e non seguono un'eredità 
mendeliana classica (recessiva o dominante) attribuibile ad un solo gene 
(caratteri discreti); seguono invece un’eredità poligenica dove ogni gene ha una 
parte nella varianza fenotipica del carattere. Questi caratteri si possono 
classificare come caratteri quantitativi (misurati come una variabile continua) 
(Lander e Schork,1994). Sono molti i metodi biometrici per l’identificazione di 
loci quantitativi (Quantitative Trait Loci: QTL). L’identificazione dei QTL è stata 
anche possibile grazie ai marcatori molecolari e alla crescente disponibilità delle 
mappe genetiche nelle diverse specie. 
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1.3. MARCATORI MOLECOLARI 
 
 
I marcatori molecolari a DNA hanno un ruolo importante nello studio della 
genetica animale. La loro principale caratteristica è il polimorfismo. 
 
Storicamente con il termine polimorfismo si è indicata la variabilità di caratteri 
osservabili a occhio nudo (variabilità fenotipica). A livello di DNA il 
polimorfismo consiste nella forte variabilità di un locus nella popolazione 
(variabilità genotipica). Per convenzione, quando un singolo allele è presente con 
frequenza ≥99% nella popolazione considerata si definisce monomorfo. Per 
essere considerato polimorfo un gene deve avere uno o più alleli con frequenza ≥ 
all’1% degli alleli nella popolazione. 
 
Brevemente si segnalano  i principali marcatori esistenti, indicandone i limiti e 
vantaggi: 
 
• ISOENZIMI. La tecnica è basata sulla discriminazione mediante 
elettroforesi di diverse forme molecolari di alcune proteine enzimatiche. Gli 
isoenzimi sono marcatori co-dominanti e consentono di visualizzare i 
polimorfismi dei prodotti derivanti dall’espressione dei geni codificanti. Per 
contro, manifestano alcuni limiti derivanti dal fatto che rappresenteno solo 
una piccola porzione del genoma, sono sottoposti alla pressione selettiva  e il 
numero di loci analizzabile è piuttosto limitato. 
 
• RAPD (Random Amplified Polimorphic DNA). Si basano 
sull’amplificazione, mediante PCR, di frammenti casuali di DNA mediante 
l’uso di primer arbitrari. Sono semplici e rapidi, ma son considerati poco 
attendibili perchè scarsamente replicabili e possono dar luogo a falsi 
polimorfismi.