Psicologia fisiologica:

 
 
 
Psicologia fisiologica
di Mariasole Genovesi
 
L'insegnamento mira a fornire allo studente conoscenze sull'architettura neuro-
funzionale dei processi cognitivi ed emotivi dell’essere umano. In particolare
verranno fornite le basi neuro-funzionali del sistema nervoso, nonché le
principali teorie e modelli sulle funzioni mentali sviluppati nell’ambito delle
Neuroscienze Cognitive, al fine di favorire la comprensione del funzionamento
cognitivo, emotivo e comportamentale dell’individuo sia sano che con
deficit/lesioni specifiche.
 
Università: Università degli Studi di Milano - Bicocca
Facoltà: Psicologia
Corso: Psicologia
Esame: Psicologia Fisiologica 2015/2016
Docente: Roberta Daini1. Il movimento
 
 
Il controllo volontario di un comportamento motorio finalizzato implica diversi processi: l'intenzione di
agire, riconoscimento di oggetti esterni (se devo raggiungere un oggetto prima devo percepirlo e
localizzarlo), il riconoscimento di conoscenze apprese a vari livelli (cosa fare e come fare qualcosa),
l'implementazione della sequenza in un preciso ordine temporale, la memoria di lavoro (non è solo un
magazzino temporaneo, ma un processo attivo del qui ed ora che serve per l'obiettivo esterno), monitoraggio
dell'atto motorio per prevenire e correggere gli errori (vedere se quello che faccio è veramente ciò che voglio
fare, e inoltre permette di modificare online l'atto motorio). L'atto del movimento volontario è fondamentale
e più l'individuo è evoluto più l'atto complesso.  
 
Lo studio neuroscientifico del movimento volontario permette di comprenderne i meccanismi
psicofisiologici sottostanti, ma anche di inferire disturbi a livello psicologico. Filogeneticamente la
possibilità di generare movimenti indipendenti dal contesto esterno e la flessibilità del movimento dipende
dal controllo corticale. Il tratto cortico spinale esiste solo nei mammiferi. I metodi elettrofisiologici hanno
permesso di definire la topografia della corteccia motoria. Le strutture coinvolte nel controllo volontario del
movimento hanno un'organizzazione gerarchica: le aree premotorie rappresentano il livello più alto della
gerarchia, la corteccia motoria costituisce il centro, il cervelletto e i gangli della base (sottocorticali) sono
anche fondamentali, il midollo costituisce il livello più basso. Altre 2 strutture fondamentali sono la
corteccia prefrontale e la corteccia parietale (serve ai meccanismi percettivi della via dorsale, la via del
dove). 
 
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Psicologia fisiologica 2. Corteccia premotoria
 
Corteccia premotoria: è quell'area che si trova proprio davanti alla corteccia motoria.  
I suoi neuroni rispondono a specifici atti motori e non a specifiche traiettorie (se si introduce l'elettrodo, ci si
accorge che un neurone risponde a un comportamento motorio che consiste nel prendere un oggetto e porlo
su una superficie --> questo è un atto e non una traiettoria, perché se si fa la traiettoria con il gessetto su una
lavagna il neurone non risponde).  
 
Secondo l'opinione di Rizzolati in questa corteccia c'è il vocabolario degli atti motori, le concatenazioni di
azioni che alla fine portano a un movimento volontario. Inoltre gli stessi neuroni non rispondono solo a quel
movimento, ma anche ad esempio all'oggetto che devo prendere,e anche se sposto la mano rispetto al
l'oggetto il neurone continua a rispondere. Risponde anche alle caratteristiche percettive degli stimoli vicini
al distretto motorio a cui è associato -- > sono chiamati neuroni bimodali dinamici. L'attività della corteccia
premotoria associata ad una risposta manuale destra è bilaterale, solo in seguito l'attività diventa
prevalentemente controlaterale, in corteccia motoria.  
 
Esperimento di Libet: noi abbiamo l'idea di cominciare a muoverci e quindi comincia la catena di eventi
legata al movimento. Libet dice al soggetto di premere un pulsante, e quando sente la volontà di premere il
pulsante, guardare l'orologio e dire che ora è--> Riporta che i sogg programmano l'azione 206 msec prima
del movimento (dovuto probabilmente al tempo dovuto a guardare l'orologio) Ma la programmazione
corticale comincia un secondo prima --> la consapevolezza così sembra seguire e non innescare l'intenzione
di muoversi (e quindi causarla). La coscienza sembra così un epifenomeno. 206 secondi prima i soggetti
hanno l'intenzione consapevole di agire (sanno di voler agire) però in realtà l'intenzione (inconsapevole)
parte un secondo prima a livello corticale. 
 
L'attività dell'area supplementare motoria, della corteccia pre frontale anteriore e della corteccia parietale
sono fondamentali per l'esperienza consapevole dell'intenzione di agire e rappresentano un sistema che
controlla l'azione. La volontà consiste in una serie di decisioni che riguardano se agire, quale d'azione
eseguire e quando. 
 
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Psicologia fisiologica 3. Corteccia parietale
 
Corteccia parietale: è alla base di un sistema di coordinate spaziali centrate sul soggetto (egocentriche —>
si immagina una linea che attraversa il centro del corpo e che divide così lo spazio in una parte sinistra e
destra) per lo spazio vicino (peripersonale). A partire da informazioni visive viene codificato lo spazio per
agire (emisfero destro) e viene attivata la rappresentazione dell'azione ideata (emisfero sinistro). Anche qui
sono presenti neuroni bimodali che rispondono a più modalità sensoriali. 
 
Aprassia: modello di Liepmann: 
• lesione parietale sinistra provoca aprassia ad entrambi gli arti 
• lesione frontale sinistra provoca aprassia all'arto destro 
• lesione frontale destra provoca aprassia all'arto sinistro 
• lesione al corpo calloso provoca aprassia all'arto di sinistra (perché viene interrotto il fascio di fibre
bianche che mette in comunicazione i 2 emisferi, dunque la corteccia frontale destra non riceve informazioni
dall'emisfero sinistro e dunque l'arto di sinistra non si muove). 
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Psicologia fisiologica 4. Il cervelletto
 
Il cervelletto: dalla complessità della sua architettura e come se fosse un'altro cervello.  
Vi sono 3 livelli: neo cervelletto, vestibolo cervelletto e spino cervelletto.  
 
Funzioni: equilibrio e stabilita posturale (vestibolo cervelletto), coordinazione dei muscoli assiali (spino
cervelletto), controllo degli arti inferiori per la locomozione e superiori per la fluidità del movimento (neo
cervelletto), regolazione e coordinazione (sincronizzazione) dei movimenti che richiedono destrezza,
controllo della sequenza temporale di attivazione muscolare (agonista-antagonista), rappresentazione delle
proprietà temporali di un movimento (ad es. previsione e durata di una determinata azione), acquisizione di
una risposta motoria condizionata (apprendimento motorio). Perché permette un movimento più fluido e
permette l'apprendimento? Perché è coinvolto nella sincronizzazione temporale dei vari comportamenti
motori.  
 
Lesioni al cervelletto hanno dato informazioni sugli aspetti qualitativi del suo funzionamento. Esiste una
sindrome cerebellare le cui cause sono tumori, atrofia, lesioni, sclerosi multipla. Presenta ipotrofia
muscolare, diametria (incapacità di calcolare la distanza giusta per prendere oggetti), atassia cerebellare
(problema di coordinazione che rende la persona instabile), ipostenia (ridotta forza muscolare), tremore
cinetico. Tutto ciò somiglia all'abuso di alcool, infatti le cellule del cervelletto sono sensibili all'alcool. Per
vedere se si è ubriachi si chiede di portare il dito alla fronte, un movimento per cui serve il cervelletto. Una
delle funzioni del cervelletto è la sincronizzazione dei movimenti: nei pazienti con lesione cerebellare viene
meno la sincronizzazione di muscoli antagonisti (tipi bicipite e tricipite) e si osserva così dismetria (per
prendere un oggetto si va o troppo lontani o troppo vicini e ciò è dovuto al fatto che la fluidità dei muscoli è
compromessa).  
 
Il cervelletto ha anche ruoli di tipo cognitivo --> è coinvolto in funzioni cognitive diverse dal controllo del
movimento, cioè apprendimento non motorio, attenzione, regolazione del tempo, e memoria di lavoro. 
 
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Psicologia fisiologica 5. Attenzione
 
Il concetto di attenzione sottende un'ampia classe di processi che modulano la capacità degli individui di
eseguire compiti (implica dalla percezione all'esecuzione) nella vita di tutti i giorni, attraverso: 
1. il mantenimento di uno stato di attivazione (arousal) 
2. la selezione dell'input sensoriale (anche la selezione della risposta)  
3. il controllo ed il monitoraggio di pensieri e azioni 
 
L'attenzione selettiva (A. S.): meccanismo cognitivo che permette l'elaborazione di informazioni rilevanti
(pensieri o azioni), in antagonismo alle molte informazioni ambientali irrilevanti e/o distraenti. Affinché ci
sia selezione ci deve essere competizione. Spesso parlando di attenzione ci si riferisce a questo tipo di
attenzione, anche perché è l'ambito più studiato. Spesso è usato come sinonimo di attenzione focale. L'A.S.
la usiamo tutti i giorni ad esempio per riconoscere un volto conosciuto in una folla, oppure nell'effetto
cocktail party, per riconoscere gli stimoli presentati in una parte delimitata di spazi ignorando gli altri (A.S.
spaziale), oppure per sopprimere una risposta automatica ad uno stimolo (inibizione della risposta). 
 
Per molto tempo nella scienze cognitive il cruccio maggiore nello studio dell'attenzione è stato quello di
capire a che livello avveniva la selezione, cioè dove posizionare il filtro attentivo.  
Nel modello di Broadbent l'attenzione è un filtro precoce. Però la Triesman si è resa conto che possiamo
orientare la nostra attenzione ad esempio quando sentiamo il nostro nome, quindi il nome lo abbiamo dovuto
elaborare, anche se stavo prestando attenzione alla persona davanti a me --> dunque parla di filtro attenuato
(l'info disattesa non decade ma è attenuata). Modello più recente: il filtro non è fisso ma è un meccanismo
che può avvenire a vari livelli --> il livello in cui pongo il filtro dipende dallo stimolo e dal compito --> se
devo trovare un volto familiare metto il filtro a livello avanzato (altrimenti non elaboro nessun volto).
Dunque il problema del posizionamento del filtro è un non-problema. Questo risultato è stato possibile
grazie alla tecnica dei potenziali evento correlati (ERP). 
 
L'informazione può procedere seguendo 2 direzioni: top down e bottom up, così anche l'attenzione.  
 
I processi bottom up (partono da una informazione sensoriale e quindi da una rappresentazione di basso
livello per arrivare ad una rappresentazione più complessa di alto livello) erano considerati solo percettivi e
non attentivi, invece i top down (partono da una rappresentazione più complessa di alto livello per andare a
modificare o creare una rappresentazione di basso livello) erano considerati i processi attentivi per
eccellenza. Però l'attenzione è un processo di selezione, e la selezione può avvenire dal basso o dall'alto -->
esistono processi dal basso che non sono puramente sensoriali, ma sono anche attentivi.  
Attenzione selettiva bottom up: si riferisce alla selezione dell'info sensoriale non guidata dalla volontà e
dagli obiettivi del soggetto (attenzione top down), ma dalle caratteristiche salienti dell'info sensoriale stessa
sulla base di principi strutturali (ad esempio l'organizzazione percettiva della gestalt) o materiale iperappreso
(ad esempio la lettura di parole nel l'effetto stroop).  
 
Dunque quando parliamo di A.S. intendiamo una serie di abilità, e dal punto di vista neuroscientifico le
domande che hanno guidato la ricerca sono 2: 
• qual è il meccanismo con cui agisce l'A.S. per modulare le altre attività?  
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Psicologia fisiologica • quali sono i meccanismi psicofisiologici e la base anatomofunzionale del controllo attentivo di tale
modulazione neurale? 
 
Prima di rispondere alle domande: paradigma della ricerca visiva--> la ricerca visiva implica che vi siano
due modalità per trovare un target tra 2 distrattori --> 1) quando si deve trovare una t verde tra stimoli rossi
o ricerca di una t rossa tra o rosse --> in questo caso lo stimolo si differenzia per una caratteristica dai
distrattori --> è Chiamata ricerca preattentiva (posso usare la salienza percettiva dello stimolo per trovarlo
tra i distrattori --> è Comunque un processo attentivo, ma di tipo bottom up) 2) quando devo cercare uno
stimolo che condivide con i distrattori le sue caratteristiche --> il target condivide il colore con alcuni
distrattori e la forma con altri --> impiego più tempo che dipende dal numero di distrattori.  
Tale paradigma permette di applicare i concetti di top down e bottom up. 
 
Paradigma di Posner: si può usare la modalità esogena ed endogena (orientamento di tipo bottom up e top
down). Di solito per un orientamento esogeno (automatico, bottom up) si usa la comparsa e scomparsa
improvvia di uno stimolo (cue) che suggerisce la comparsa dello stimolo target (L'attenzione viene orientata
in modo automatico). In realtà usare un cue endogeno ed esogeno non è la stessa cosa (recentemente si è
scoperto che esistono 2 circuiti) --> presentano caratteristiche diverse: endogeno-->è volontario, richiede
sforzo, impiega un tempo maggiore, può essere mantenuto a lungo, però posso mantenere l'attenzione
quanto voglio perché è volontaria/ Esogeno--> è automatico, rapido, però si estingue rapidamente e infatti
dopo 300 msec si verifica l'inibizione di ritorno (vi è un aumento del tempo di risposta, perché dopo un pò di
tempo si tende a orientare l'attenzione in nuove porzioni di spazio). Orientamento esplicito
(overt)/orientamento implicito (covert). 
 
 
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Psicologia fisiologica 6. Elettrofisiologia
 
Il paradigma più utilizzato in assoluto per l'attenzione: l'elettrofisiologia, in particolare gli ERP (potenziali
elettrici associati con specifici eventi). Ciò che differenzia l'eeg dagli ERP è che con il primo si registra
l'attività di base cerebrale.  
 
Viene usata la tecnica dell'avegering, cioè viene fatta una media di tantissime prove che partono nello stesso
momento. Però io registro non solo l'attività che mi serve, ma anche le attività delle altre aree, cioè il
rumore.  
Come estraggo il segnale dal rumore? Faccio la media (se in cento prove avviene sempre lo stesso segale,
facendo la media si ha un amplificazione del segnale). 
Gli ERP sono segnali EEG temporalmente sincronizzati ad un evento, che può essere uno stimolo
sensoriale, un evento mentale o un'azione motoria.  
Il rumore viene eliminato con l'avegering, cioè estraendo la media. Con decine di prove il rumore viene
eliminato. Inoltre rispetto al l'eeg non si usano solo 20 elettrodi, ma molti di più. Con l'avegering metto le
registrazioni tutte sincronizzate, cioè partono sempre dallo stesso punto (che corrisponde all'insorgenza dello
stimolo). Come leggere il segnale ERP? Esso dà informazioni riguardo alle componenti ERP, cioè l'attività
neurale registrata dallo scapolo e prodotta in un dato modulo neuroanatomico quando è eseguita una
specifica operazione computazionale. Le componenti non coincidono necessariamente con i picchi. 
Le variabili studiate nell'erp sono l'ampiezza (è interpretata come indicatore della forza o debolezza del
processo elicitato), la durata (la durata di una componente elicitata in una condizione sperimentale rispetto
ad un'altra è solitamente interpretato come indicatore della durata del processo elicitato).  
 
Gli ERP possono essere esogeni, dunque precoci (dipendono dalle caratteristiche fisiche dello stimolo, come
l'intensità; sono generati obbligatoriamente dalla presentazione dello stimolo; sono relativamente poco
influenzati dallo stato psicologico del soggetto) oppure endogeni, dunque più tardivi (sono modulati da
processi cognitivi di elaborazione dello stimolo). 
 
Vantaggi degli ERP: sono non invasivi e hanno una risoluzione temporale molto buona (sul l'ordine dei
msec) / limiti: risoluzione spaziale (anatomica) scarsa (per il problema inverso la localizzazione della
sorgente ERP è relativamente imprecisa).
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Psicologia fisiologica 7. MEG (magnetoencefalografia)
 
Una tecnica affine all'ERP è utilizzata per lo studio dell'attenzione --> MEG (magnetoencefalografia) -->
si misura il campo magnetico --> permette la registrazione e l'analisi dei campi magnetici che
accompagnano i potenziali elettrici cerebrali.  
 
Il campo magnetico è perpendicolare a quello elettrico, dunque è più facile rilevare questi rispetto ai campi
elettrici nei solchi, piuttosto che nei giri. Il campo magnetico nell"attraversare la scatola cranica e le meningi
non cambia di intensità. In questo caso si parla di ERF. 
 
Applicazioni: localizzazione di generatori dell'attività cerebrale evocata da stimoli sensoriali (ad esempio
dalla corteccia uditiva o somatosensoriale), ma anche localizzazione di sorgenti magnetiche evocate da
processi più complessi (come quello cognitivi, ad esempio l'attenzione spaziale e la memoria a breve
termine uditivo-verbale). Limiti: strumentazione molto costosa, non tutte le aree sono rilevabili (ad esempio
i giri). 
 
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