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Prestazione muscolare


Prestazione muscolare:
la capacità del corpo di eseguire movimenti variabili richiede che la potenza sviluppata dal muscolo scheletrico sia regolata molto finemente. La potenza è il prodotto della forza per la velocità di accorciamento, le quali dipendono a loro volta dalle caratteristiche delle singole fibre muscolari, dalle caratteristiche delle unità motorie e dalle caratteristiche dell’unità muscolo-tendinea.

Singola fibra muscolare: diversi fattori possono modificare la forza isometrica che una fibra sviluppa e la velocità con cui si accorcia:
• determinanti della forza muscolare: la forza isometrica di una fibra dipende dal numero di interazioni tra actina e miosina. La forza sviluppata da ogni interazione può poi sommarsi alle forze di altre interazioni, solo se tutte si formano nella sezione trasversa della fibra, ovvero in miofibrille adiacenti disposte in parallelo.
Il numero delle interazioni actina-miosina dipende a sua volta da diversi fattori:
- diametro della fibra, in quanto determina quante miofibrille e quanti sarcomeri siano disposti in parallelo: maggiore è il loro numero, maggiori saranno le molecole di actina e miosina che possono interagire;
- lunghezza dei sarcomeri, ovvero la distanza tra le due linee Z, in quanto determina il grado di sovrapposizione tra filamenti sottili e spessi. Infatti, solo le molecole di miosina che sono nelle immediate vicinanze di un filamento sottile possono interagire con l’actina.

Alla lunghezza ideale L₀ (tra 2-2,2 µm) i filamenti di actina non si sovrappongono e non creano ingombro per l’interazione actina-miosina, quindi il sarcomero sviluppa la sua forza massima: al di sopra e al di sotto di questa lunghezza, la forza sviluppata diminuisce fino a zero.

La distanza tra le linee Z determina anche la tensione passiva di una fibra, cioè la forza che una fibra sviluppa quando viene allungata al di sopra della sua lunghezza di riposo (L₀): maggiore è la lunghezza a cui viene portata, maggiore sarà la forza passiva con cui la fibra torna alla sua lunghezza iniziale. La tensione attiva invece, è la forza che il muscolo genera durante una contrazione, ed è massima solo alla lunghezza ottimale (L₀).

Il rapporto tra lunghezza dei sarcomeri e forza isometrica è descritto dalla relazione tensione attiva-lunghezza:

- quantità di Ca che si lega alla troponina, in quanto più aumenta la concentrazione di Ca,  più troponine possono spostarsi per liberare i siti di interazione actina-miosina.
La percentuale di troponine che legano Ca dipende da:
  • tot. Ca liberato nel citoplasma;
  • affinità della troponina C per il Ca;
- tempo durante il quale la concentrazione di Ca nel citoplasma rimane alta: affinché il Ca liberato si leghi alla troponina C è necessario un certo tempo. Dopo una singola stimolazione, la concentrazione di Ca rimane alta per un tempo molto breve e non tutto il Ca liberato riesce a raggiungere le troponine: per questo, un solo stimolo non è in grado di attivare massimalmente una fibra muscolare. Per avere l’attivazione massimale invece, è necessario stimolare ripetutamente la fibra con un’alta frequenza di p.a.

Man mano che la frequenza aumenta, aumentano anche la concentrazione di Ca e la forza sviluppata: si parla di clono se la frequenza di p.a. è tale da mantenere una forza maggiore rispetto ad una contrazione singola ma con evidenti oscillazioni, mentre si ha il tetano quando la concentrazione di Ca e la forza rimangono stabili al valore massimo finché persiste la stimolazione. Nei muscoli scheletrici si hanno di norma dei cloni, mentre contrazioni singole e tetano sono meno frequenti.

- tipi di miosina: ne esistono 3 isoforme (I,IIa,IIx) che idrolizzano ATP  a diverse velocità e permettono alle fibre che le contengono di sviluppare più o meno forza.

• determinanti della velocità di accorciamento: dipende dalla velocità con cui la miosina, una volta che si è attaccata all’actina, ruota la testa e si stacca dalla stessa actina, per poi ricominciare un nuovo ciclo. Questa velocità è a sua volta determinata da:
- carico applicato, in quanto una fibra si accorcia se il carico applicato è inferiore alla forza isometrica massima che è in grado di sviluppare. Movimenti contro carichi bassi saranno più veloci di movimenti contro carichi alti: la relazione forza-velocità (in contrazioni isotoniche dove il carico  è uguale alla forza isometrica sviluppata), mostra infatti che la velocità di accorciamento è massima quando il carico applicato è zero, diminuisce quando il carico aumenta, ed è zero quando il carico uguaglia o supera la forza isometrica massima. La forza, al contrario, sarà massima quando la velocità è nulla:
Se  potenza= carico x velocità, quando la velocità o il carico sono uguali a zero, anche la potenza sarà nulla. La potenza massima si ha quando la velocità è a circa ⅓ della velocità massima.
- attività ATPasica della miosina, ovvero la rapidità con cui la miosina scinde ATP e si libera dei prodotti dell’idrolisi. Le diverse isoforme della miosina hanno diversa attività ATPasica: questo fa si che le fibre di tipo I siano molto più lente delle fibre di tipo IIa e IIx.
Quindi, anche la potenza sviluppata da fibre I sarà inferiore rispetto a quella sviluppata dalle fibre più veloci. Di conseguenza, muscoli che contengono più fibre I saranno più lenti e svilupperanno una potenza più bassa rispetto a muscoli con maggior percentuale di fibre IIa e IIx.
- maggiore forza isometrica sviluppata, in quanto maggiore è la capacità di sviluppare forza da parte di un muscolo, maggiore sarà la velocità con cui un muscolo si accorcia contro un certo carico. Due fibre che hanno la stessa velocità max di accorciamento, possono sviluppare due forze isometriche diverse: a parità di carico, la fibra che sviluppa la forza maggiore si accorcia più velocemente di quella con forza minore.


Tratto da FISIOLOGIA di Giulia Bonaccorsi
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