Le endospore e la sporulazione

Alcune specie di batteri producono speciali strutture all'interno delle loro cellule chiamate endospore durante un processo definito sporulazione. Le endospore sono cellule differenziate molto resistenti al calore e che non possono essere distrutte facilmente. La funzione biologica delle endospore è, senza dubbio, quella di permettere al microrganismo di resistere anche in condizioni avverse quali valori estremi di temperatura e disidratazione. Le endospore rappresentano poi strutture ideali per la dispersione ad opera del vento e dell'acqua. I generi Bacillus e Clostridium sono tra i batteri sporigeni più studiati. Le endospore appaiono chiaramente con il microscopio ottico come strutture fortemente rifrangenti. Esse sono impermeabili ai coloranti, proprietà che le evidenzia come regioni incolori in cellule trattate con colori basici come il blu di metilene. La struttura di un endospora appare profondamente diversa di quella di una cellula vegetativa; essa infatti è molto più complessa, poiché è costituita da numerosi strati di rivestimento (assenti nella cellula vegetativa). Lo strato più esterno, detto esosporio, è sottile e delicato. All'interno dell'esosporio si trova la tunica (o parete della spora), che è composta da uno o più strati proteici. Al di sotto del quale si trova la corteccia, uno strato di peptidoglicano lasso, all'interno del quale è situato il core o protoplasto della spora, costituito da strutture convenzionali quali parete cellulare, membrana citoplasmatica, citoplasma, nucleoide, ribosomi e altri costituenti cellulari essenziali. Una sostanza chimica caratteristica delle endospore, assente nelle cellule vegetative, è l'acido dipicolinico, localizzato a livello del core. Le spore presentano, inoltre, un'elevata concentrazione di ioni calcio, molti dei quali in un complesso con l'acido dipicolinico. Questo complesso del core rappresenta il 10%  del peso secco dell'endospora; la funzione di questo complesso è quella di ridurre la presenza di acqua all'interno dell'endospora, facilitando la disidratazione. Il protoplasto di un endospora matura è molto diverso dalla cellula vegetativa da cui origina. Esso si trova in uno stadio di parziale disidratazione durante la sporulazione. Il core di un endospora matura contiene soltanto dal 10 al 25% del contenuto d'acqua della cellula vegetativa, e la sua consistenza appare quindi quella di un denso gel. Il grado di disidratazione del core aumenta la resistenza al calore dell'endospora, ma è stato anche osservato che conferisce resistenza ad alcune sostanze chimiche, come il perossido d'idrogeno, e causa la parziale inattività degli enzimi presenti. Oltre al basso contenuto d'acqua dell'endospora, il pH del core citoplasmatico è di circa un'unità più basso di quello della cellula vegetativa e contiene una grande quantità di proteine core-specifiche chiamate small acid-soluble spore proteins (SASP). Queste sono prodotte durante il processo di sporulazione e le funzioni principali sono: legare fortemente il DNA nel core e proteggerlo dai potenziali danni delle radiazioni ultraviolette, dall'essiccamento e dal calore. Il conferimento della resistenza alle radiazioni ultraviolette è dovuto alla modificazione della struttura del DNA dalla forma “B” a quella più compatta”A”. Inoltre, le SASP funzionano come fonte di carbonio ed energia per la formazione della nuova cellula vegetativa a partire dall'endospora, un processo chiamato germinazione.