Modello di Baddeley della Working Memory

Modello di Baddeley della WM (anni '70): 3 componenti:
• Taccuino visuo-spaziale (localizzato nelle Regioni parieto-occipitali destre)
• Circuito fonologico (localizzato nelle regioni frontali laterali e parietali inferiori, sinistre)
• Esecutivo centrale (localizzato nella corteccia prefrontale dorsolaterale bilaterale)

Poi Baddeley propose nel 2003 una versione più aggiornata, per il semplice fatto che le informazioni che possono essere mantenute e manipolate nella WM non sono solo quelle visuospaziali e linguistiche, ma  quelle di tutte le modalità sensoriali. Quindi in questo modello Baddeley aggiunge un nuovo circuito, che è il buffer episodico, il quale rispetto ai 2 già manzionati sarebbe specifico per le informazioni multisensoriali (quindi tutto ciò che non rientra negli altri 2 circuiti).

Rispetto a questo modello sono state formulate altre teorie interpretative, tra le quali è interessante il modello di Cowan --> egli sostiene che la memoria di lavoro è organizzata in due livelli integrati. Il primo livello di memoria di lavoro è costituito da rappresentazioni di MLT in uno stato attivato --> tale attivazione decade rapidamente se non è ripetuta. In questo modello, a differenza di quello di Baddeley, le rappresentazioni della WM dei diversi tipi di informazioni (verbale, visiva e così via) sono tutti conservati nello stesso archivio di memoria a lungo termine piuttosto che in magazzini di WM separati. Il secondo livello di WM è costituito da rappresentazioni attivate che rientrano nel focus del controllo esecutivo, che possono ospitare fino a 4 elementi alla volta.

Paradigma della risposta ritardata: A sinistra vi sono 2 alternative, cioè 2 vaschette e in una è presente il cibo e nell'altra no, poi vengono coperte. Quindi l'unico modo per poter prendere il cibo è ricordarsi la sua posizione prima che le ciotole fossero coperte (è diverso dalla memoria associativa, in cui il paradigma è uguale, però i teli con cui vengono coperte le ciotole hanno dei disegni e un particolare disegno, ad esempio una croce, viene sempre associato alla ciotola con il cibo --> la differenza tra le 2 memorie è che nel primo caso si deve per forza trattenere l'informazione, cioè la posizione, per un certo intervallo di tempo). Questo paradigma ha permesso di osservare l'attivazione di alcune strutture, in particolare della corteccia prefrontale dorsolaterale (che è il substrato dell'esecutivo centrale). Animali con lesione in questa area sono in grado di compiere il compito di memoria associativa ma non di memoria di lavoro. [In questo tipo di compito vi sono 3 fasi: la fase di codifica, in cui l’animale apprende la posizione in cui si trova il cibo e la posizione in cui il cibo non c’è / la fase di ritardo, in cui l’animale deve mantenere queste formazioni in memoria di lavoro / fase di risposta, in cui l’animale emette una risposta sulla base delle informazioni che ha ritenuto in memoria]

Il compito di risposta ritardata può essere effettuato in tante varianti, una di queste è quella per i movimenti ritardati, in cui viene chiesto all'animale di fissare un punto, viene presentato uno stimolo e l'animale non deve fissare lo stimolo e poi, dopo un certo periodo, deve spostare lo sguardo in una posizione in cui non c'è niente ma in cui prima c'era lo stimolo. Quindi l'animale deve aver mantenuto in memoria la posizione dello stimolo, e solo così poi può spostare gli occhi sulla posizione corretta. Anche qui ci sono una fase di codifica, una di ritardo e una di risposta. Questo paradigma permette di osservare cosa succede nella fase di ritardo, che è una fase in cui non c'è alcuna stimolazione sensoriale e può durare un certo periodo di tempo --> si è osservato che si verifica l'attivazione dei neuroni prefrontali dopo che è finito lo stimolo e prima che venga effettuata la risposta (prima anche che venga preparata l'azione). Questo ritardo può durare un periodo piuttosto lungo, che è quello della WM (va da qualche secondo fino a circa un minuto)a --> in questo periodo i neuroni prefrontali hanno mantenuto l'informazione e noi possiamo vederlo perché continuano a rispondere. Ovviamente non tutti i neuroni prefrontali sono attivi, ma i neuroni rispondono in modo selettivo --> ad esempio ci sarà un popolazione di neuroni che risponde a una determinata posizione, un'altra popolazione che risponde a un'altra posizione. I compiti di risposta ritardata sono stati anche fatti con esseri umani, e anche in questi compiti c'è una fase di codifica, una di ritardo e una di risposta.

Conclusioni di questi tipi di studi:
• L'attivazione persiste tipicamente per tutta la durata del periodo di ritardo
• L'attivazione generalmente aumenta quando più informazioni devono essere tenute in memoria (ad esempio il mantenimento di cinque facce rispetto a tre facce).
• L'aumento dell'attivazione è stato associato a migliori prestazioni della WM, in modo tale che l'attivazione tende a essere maggiore quando le informazioni mantenute vengono utilizzate correttamente al termine del periodo di ritardo
• L'aumento dell'attivazione è stato associato alla resistenza agli effetti distraesti di un compito di memoria concorrente
• L'attivazione tende a essere maggiore quando il compito richiede la manipolazione dei dati della WM (ad esempio modificando l'ordine dei dati secondo qualche regola), piuttosto che il semplice mantenimento di tali informazioni.

Ritornando al modello di Baddeley, analizziamo le sottocomponenti specifiche.

Circuito fonologico: è presente un meccanismo di immagazzinamento delle informazioni di tipo fonologico (loop fonologico) e un meccanismo di ripasso (ripasso articolatorio), che è una ripetizione sub vocalica. La componente fonologica della WM è fondamentale per la comprensione e la produzione del linguaggio, oltre che per la manipolazione di numeri ed il calcolo. Sono due gli effetti più studiati:
• Effetto di similarità fonologica (liste di parole fonologicamente simili sono ricordate peggio rispetto a liste di parole fonologicamente più distinguibili)
• Effetto di lunghezza (consiste nella peggiore prestazione nel ricordo immediato di liste di parole lunghe rispetto a parole brevi --> è stato interpretato a sostegno di un ripasso della traccia di natura articolatoria, per cui più lunga è la parola, più tempo richiede il ripasso e minore sarà il ricordo)

Il primo sarebbe una conferma della modalità fonologica delle rappresentazioni immagazzinate, il secondo la conseguenza del processo, il ripasso articolatorio, che coinvolge alcuni dei meccanismi coinvolti nell’articolazione e nella produzione del linguaggio. Le regioni coinvolte nella WM fonologica: l'area specifica per il magazzino fonologico è l'area 40 di Broadmann (corteccia parietale inferiore sinistra), mentre per il ripasso articolatorio è l'area 44 di Broadmann (il giro frontale inferiore, l'area di Broca). Casi clinici di deficit di WM fonologica: paziente  KF (lesione al lobulo parietale inferiore sinistro --> nella MBT verbale ha uno span di 2 parole) e paziente EE (lesione all'area temporo-parietale sinistra --> MLT preservata, WM fonologica compromessa).

Nella nuova versione del modello di Baddeley si trova anche la WM semantica: in uno studio fmri del 2004 i soggetti devono svolgere un confronto fonologico o semantico nel compito di abbinamento ritardato e il secondo è risultato associato a 2 aree:
• Corteccia frontale inferiore anteriore sinistra (BA 45/47)
• Corteccia temporale laterale sinistra

Questi dati sono coerenti con il modello di Cowan secondo il quale regioni frontali recupererebbero informazioni immagazzinate nella MLT.
WM visuospaziale: La componente visuospaziale della WM è fondamentale per l’interazione con gli oggetti e la navigazione. Anche in questo caso le componenti sono almeno due:
• una di magazzino visivo e/o visuospaziale
• una di “reiterazione” o ripetizione

In realtà la componente visiva e la componente spaziale sono state dimostrate essere dissociate. Anche qui è stato utilizzato il compito di risposta ritardata (in questo caso oculomotoria) --> per il mantenimento delle coordinate oculomotorie si attivano i campi oculari frontali destri (FEF, frontal eye fields), invece per il mantenimento della posizione spaziale si attiva il solco intraparietale (IPS) destro. Il modo per valutare dal punto di vista neuropsicologico i pazienti cerebrolesi con una  lesione nella regione parietale posteriore destra è il test di corsi (la tavola con i cubetti). Così come nell’elaborazione percettiva la via per il riconoscimento di oggetti e quella per la determinazione della posizione spaziale sono dissociate, anche nella WM gli aspetti visivi e quelli visuospaziali sono dissociati.

Studio in cui il winsconsin card sorting task è stato effettuato su soggetti sani in risonanza magnetica funzionale: al posto delle carte vi sono 4 pulsanti che riprendono esattamente le stesse categorie del test originale e vengono presentati visivamente degli stimoli in cui compare al centro la carta nuova (quella che deve essere categorizzata). Utilizzando questa sperimentazione è stata individuate un'area specifica che si attiva quando la regola viene cambiata, che è il solco frontale inferiore bilaterale (questa risposta avviene circa 7 secondi dopo il cambio della regola). L'attivazione è maggiore se le dimensioni da considerare per la classificazione sono di più (effetto della complessità).
Un altro esperimento effettuato su pazienti con lesione prefrontale: task switching --> viene indagato il costo di dover cambiare la regola. Vengono presentate delle lettere accompagnate da numeri, se lo schermo è rosso il soggetto deve riportare il numero, se è verde la lettera. La difficoltà è che dopo due item il colore dello schermo viene cambiato quindi si deve cambiare regola. Facendo la differenza tra il tempo di reazione del terzo trial (quello in cui il colore cambia dopo 2 trial con lo stesso colore) e quello del quarto trial (in cui il colore è uguale a quello di prima) si ottiene il costo del cambiamento. Il costo è doppio nei pazienti prefrontali rispetto ai soggetti di controllo. Se invece il compito è esattamente identico, ma sullo schermo compare la regola da utilizzare, la differenza tra pazienti e soggetti di controllo è piccolissima.

La corteccia prefrontale non è l'unica struttura coinvolta nelle funzioni esecutive --> un'altra struttura fondamentale è il giro del cingolo anteriore (il giro del cingolo si trova sopra il corpo calloso e la sua parte anteriore fa parte della corteccia prefrontale), che è fortemente interconnesso con la CPF dorsolaterale. Quali sono le sue funzioni cognitive?
• Monitoraggio esecutivo in condizioni di conflitto sia di risposte sia di decisioni.
• Allocazione di risorse cognitive (dual task --> compiti di attenzione divisa, cioè in cui il soggetto deve svolgere contemporaneamente compiti diversi e quindi deve allocare l'attenzione in più di un compito)
• Inibizione della risposta (Stroop Test)
• Monitoraggio e valutazione dei diversi sotto-obiettivi di un piano d’azione, modificandoli in tempo reale o aggiustando la risposta dopo un errore --> Sistema attentivo supervisore (SAS).