La bioacustica nel mondo degli insetti: il caso della stridulazione degli Orthoptera

Dopo una breve parte introduttiva riguardante la bioacustica all'interno del mondo animale, questo elaborato tratta aspetti anatomici, fisiologici, etologici e neurobiologici relativi alla comunicazione acustica nella classe degli insetti, con particolare rifferimento all'ordine degli Orthoptera che, al suo interno, racchiude una grandissima varietà di specie universalmente conosciute per i loro caratteristici canti.

La bioacustica è la scienza che studia i suoni e i rumori prodotti dagli organismi viventi, la loro ricezione e le loro risposte a livello comportamentale. Nonostante le funzioni comunicative della produzione e ricezione sonora nel regno animale fossero conosciute già nel XIX secolo, la bioacustica moderna è nata solamente grazie allo sviluppo di tecnologie in grado di registrare, catalogare e riprodurre i suoni, per permetterne un'analisi in tempo reale. Negli animali la comunicazione sonora, viene utilizzata per scopi principalmente riproduttivi, attreverso il richiamo o il riconoscimento del partner, ma anche per finalità predatorie o difensive, come ad esempio per individuare la presenza di un possibile predatore e potersi così allontanare . Non rappresentano un'eccezione gli ordini di insetti dotati delle capacità di produrre o ricevere suoni: le pressioni evolutive, dettate dai diversi contesti comportamentali di ogni ordine, hanno generato un'enorme biodiversità in termini di sistemi uditivi e meccanismi di produzione sonora.

Gli Orthoptera rappresentano l'ordine di insetti più importante e conosciuto in termini di comunicazione acustica e, sicuramente, un modello di studio per l'analisi degli organi uditivi timpanici. Il loro meccanismo di produzione sonora, definito stridulazione, consiste nello sfregamento reciproco di due organi stridulatori: il plettro (o plectrum) e una fila di dentelli o creste (pars stridens), localizzati su appendici mobili come zampe e ali. La ricezione del suono è affidata a sistemi uditivi altamente specializzati: gli organi timpanici. Questi sono formati da una regione di cuticola molto sottile (la membrana timpanica), da una sacca d'aria, derivante dalle trachee, che consente alla membrana di risuonare ai cambiamenti di pressione indotti dalle onde sonore, e da un organo cordotonale, un tipo di meccanorecettore variamente distribuito in diverse posizioni sul corpo degli insetti. All'interno dell'ordine degli Orthoptera è possibile riscontrare una grande diversità in termini di comunicazione acustica, sia nei due sottordini Ensifera e Caelifera sia nelle numerose famiglie che compongono quest'ultimi. Gli individui appartenenti agli Ensifera presentano una stridulazione di tipo tegmino-tegmentale, cioè producono suoni sfregando alternativamente le ali anteriori (o tegmine), con organi uditivi timpanici posti sulle tibie anteriori; gli esemplari appartenenti ai Caelifera, invece, stridulano mediante un meccanismo tegmino-femorale, ossia sfregando la cresta stridulatoria posta sulla faccia interna del femore delle zampe posteriori contro una nervatura ispessita delle tegmine, mentre mostrano gli organi uditivi ai lati dei primi uriti addominali. La comunicazione acustica ha subito processi evolutivi differenti nei due sottordini, dettati soprattutto dalle caratteristiche etologiche della specie presa in considerazione, in modo da massimizzare le potenzialità che essa può esprimere. Una branca importante della bioacustica degli ortotteri è quella riguardante la neurobiologia dei loro sistemi uditivi: sebbene sia stato accuratamente descritto il percorso che, partendo dai recettori uditivi e passando per i gangli e i neuroni ascendenti, porta le informazioni contenute nei segnali sonori fino al cerebro, ancora non sono disponibili informazioni dettagliate riguardanti l'elaborazione delle informazioni all'interno dello stesso. A livello periferico, l'organo uditivo contiene i somata e i dendriti dei recettori uditivi, con i loro assoni che entrano all'interno del ganglio (strutture del sistema nervoso periferico, formate da un ammasso di somata) del segmento di corpo corrispondente, in cui ha luogo una prima elaborazione delle informazioni. A partire dai gangli toracici, gli impulsi nervosi sono trasportati fino al cerebro attraverso un sistema di interneuroni ascendenti, la cui conoscenza deriva dalle cellule omega (ON1 e ON2), interneuroni di grandi dimensioni descritti nei Gryllidae e Tettigoniidae. Una volta giunte al cerebro, le informazioni dei messaggi sonori vengono elaborate e, successivamente, attraverso interneuroni discendenti i segnali nervosi vengono trasmessi ai neuroni motori [...]