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Sviluppo e Differenziamento della Piastra Sottocorticale

Il sistema nervoso centrale dei vertebrati è costituito da due organi: il midollo spinale e l'encefalo. Quest'ultimo in particolare corrisponde alla struttura nervosa che è deputata alla raccolta di tutti i segnali che provengono dal sistema nervoso periferico. Al suo interno la regione più estesa corrisponde alla corteccia cerebrale che è costituita dalle cellule nervose responsabili della elaborazione dei segnali raccolti.
Nel corso dell'evoluzione quest'area ha raggiunto il massimo dell'organizzazione funzionale nella classe dei mammiferi ed ha portato alla comparsa della neocorteccia.
La neocorteccia è una porzione della corteccia cerebrale che distribuisce le sue cellule neuronali in sei strati funzionali, disposti lungo l'asse radiale che va dall'esterno verso l'interno del cervello. I neuroni che si trovano in questi strati si coordinano a formare tante microcolonne verticali che sono ascritte come colonne corticali. Ciascuna di queste colonne riceve una precisa porzione degli stimoli del sistema nervoso periferico, come per esempio l'informazione relativa al tatto di 1 cm² di pelle, E dopo averli elaborati interagisce con le colonne che hanno ricevuto un segnale simile. Tutte queste unità funzionali sono organizzate in aree definite mappe di elaborazione comune, dove perlappunto viene coordinata la elaborazione di una categoria di segnale sensoriale, come gli stimoli del tatto che provengono da tutto il corpo.
Questa organizzazione della neocorteccia viene determinata durante lo sviluppo embrionale attraverso l'attività di una regione di recente scoperta, denominata piastra sottocorticale.
La piastra sottocorticale consiste in una lamina di cellule neuronali che si frappone tra la neocorteccia immatura ed un'altra struttura dell'encefalo, ossia il talamo. Nell'adulto il talamo è connesso direttamente alla neocorteccia e le trasmette gli stimoli del sistema nervoso periferico, Durante lo sviluppo embrionale però la piastra sottocorticale impedisce la formazione di questa connessione e riceve gli stimoli del talamo al posto della neocorteccia. Questa funzione si protrae fino alle fasi finali della gravidanza che, per esempio, nel caso dell'uomo corrisponde fino alla 35ª settimana della gestazione.
Attraverso questa attività con il talamo, la piastra sottocorticale induce la neocorteccia a maturare e ne guida la suddivisione nelle colonne corticali.
Questa induzione viene attuata attraverso due meccanismi di trasmissione nervosa, ossia la segnalazione di tipo chimico e la segnalazione di tipo elettrico. Quella di tipo chimico determina l'attivazione di pattern genetici deputati alla maturazione cellulare, quella di tipo elettrico invece provoca la sincronizzazione dei neuroni che formeranno le colonne, e che agiranno quindi in maniera coordinata.
Al termine delle sue funzioni la piastra sottocorticale subisce un destino differente a seconda della specie osservata.
L'attività che viene svolta durante la gestazione è uguale in tutti i mammiferi, ma nell'uomo durante le fasi finali della gravidanza si assiste ad un esteso processo di apoptosi, che provoca la scomparsa della quasi totalità dei neuroni nella piastra sottocorticale.
Le poche cellule che non attuano la morte programmata, sono responsabili dopo la nascita della regolazione della plasticità corticale neonatale, vale a dire quei processi che a seconda delle esperienze a cui va incontro l'organismo determinano una riorganizzazione delle connessioni che si trovano nelle colonne corticali.
Tutti gli studi svolti finora hanno ipotizzato che la disfunzione della piastra sottocorticale può essere responsabile di alcune patologie del sistema nervoso centrale. Per esempio, attraverso l'iniezione di acido kainico nel telencefalo del topo, è stata provocata la morte selettiva delle cellule nella piastra sottocorticale e come conseguenza si è interrotto lo sviluppo delle colonne corticali.
Grazie questi studi è stato possibile associare il malfunzionamento della piastra sottocorticale con una patologia neurologica dell'uomo, ossia la leucomalacia periventricolare. Rispetto al normale sviluppo dell'encefalo infatti nel corso della gravidanza si possono verificare delle complicazioni in grado di causare la ipossia dei neuroni nella piastra sottocorticale e conseguentemente la loro morte prematura. Questa situazione impedisce alla neocorteccia di completare il proprio sviluppo e provoca la necrosi di tutta la materia bianca cerebrale.
In conclusione la piastra sottocorticale attua delle funzioni critiche per lo sviluppo dell'encefalo e nonostante molte delle sue proprietà siano ancora in corso di studio, è ipotizzabile che un maggior approfondimento delle sue funzioni permetterà di far luce sulle dinamiche di molte neuropatologie dell'uomo come la epilessia farmacoresistente e le lesioni nervose derivate dalla nascita prematura del neonato.

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3 I. Introduzione: 1.1 Evoluzione e morfogenesi del tubo neurale Il sistema nervoso centrale (SNC) si origina dal tubo neurale (Shimeld, 1999). Questa struttura compare per la prima volta nel phylum dei chordata, ed è ben riconoscibile a partire dai cefalocordati (anfiosso) e poi dai vertebrati sia agnati che gnatostomati (Shimeld, 1999). Nelle ascidie (urocordati), considerati recentemente un ramo collaterale dei cefalocordati, la struttura del tubo neurale è di tipo primitivo perchè risulta formata da un cilindro di tessuto ependimale privo del differenziamento di cellule nervose (Shimeld, 1999). Nell'anfiosso, invece, si realizza la prima formazione di un tubo neurale con una struttura complessa, in quanto vi si differenziano popolazioni cellulari di tipo neuronale (Shimeld, 1999). Nei vertebrati il tubo neurale aumenta ulteriormente nella sua complessità (Fig. 1), dovuta probabilmente alla comparsa di mutazioni a carico di geni chiave nel differenziamento cellulare (Shimeld, 1999). Ad esempio, si pensa che alcuni fattori morfogenetici come: i) sonic hedgehog (SHH), ii) fattori nucleari dell'epatocita (HNF3), iii) proteina morfogenica dell'osso (BMP); abbiano comportato l'attivazione di nuovi Figura 1: Rappresentazione schematica della sezione longitudinale di due organismi: A) anfiosso, B) pesce cartilagineo. Si può osservare l'aumento di complessità del sistema nervoso centrale (SNC) nella regione cefalica.

Laurea liv.I

Facoltà: Scienze Matematiche, Fisiche e Naturali

Autore: Gabriele Sberna Contatta »

Composta da 42 pagine.

 

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Disponibile in PDF, la consultazione è esclusivamente in formato digitale.