L'importanza delle emozioni nella genesi delle azioni: uno studio di risonanza magnetica funzionale

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1. Le azioni volontarie 
Ogni essere umano, per la maggior parte del tempo, ha la percezione di agire secondo la 
propria volontà cosciente. Pertanto, è semplice cogliere il concetto di azione intenzionale, 
ossia quel tipo di azione eseguita volontariamente e con l’obiettivo di raggiungere un 
preciso scopo. Viceversa, questo modo di agire è in contrapposizione alla semplice azione 
riflessa, che, al contrario, è inconsapevole ed automatica (Haggard, 2008). Eseguire un 
azione volontaria in funzione di un preciso scopo, è solo possibile se l’individuo ne avrà 
elaborato prima le conseguenze (Krieghoff et al., 2011). Queste azioni, dunque, vengono 
considerate come indipendenti dagli stimoli esterni (esogeni), perché sono prodotte in 
risposta a delle elaborazioni interne al soggetto (endogene, Brass and Haggard, 2008). La 
loro preparazione richiede una focalizzazione dell’attenzione e rappresenta una scelta tra 
possibili alternative (Jahanshahi, 1998). Le azioni volontarie, inoltre, possono essere 
inibite, ovvero al termine della loro pianificazione non devono necessariamente essere 
espletate, ma possono anche essere cancellate (Krieghoff et al., 2011). Le azioni riflesse, 
invece, vengono innescate esclusivamente in risposta ad uno stimolo esterno e scatenano 
delle risposte motorie tipicamente stereotipate. Queste azioni non richiedono la 
partecipazione dell’attenzione ed una volta innescate non potranno più essere fermate od 
inibite (Haggard, 2008). 
Questa separazione netta tra le azioni volontarie e quelle riflesse è utile per considerazioni 
teoriche, ma risulta lontana dall’esperienza quotidiana del comportamento umano. Una 
descrizione scientifica più soddisfacente, infatti, rappresenta le azioni come un continuum 
tra due estremi, dove da un lato troviamo i riflessi semplici, mentre dall’altro si trovano le 
azioni puramente volontarie (Haggard, 2008). Secondo questo modello, le azioni non sono 
determinate esclusivamente da stimoli esterni od interni, ma piuttosto dalla sinergia di 
entrambe le componenti (Krieghoff et al., 2011). 
Questo significa che la pianificazione di ogni movimento coinvolgerà sia dei processi 
autonomi (periferici o bottom-up), innescati dagli stimoli esogeni, che dei processi cognitivi 
(centralizzati o top-down), innescati dalle elaborazioni endogene (Scott, 2016).  
Le azioni che vengono compiute più di frequente nella vita quotidiana sono essenzialmente
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automatizzate, ovvero presentano una minore partecipazione dei processi top-down ed 
una maggiore componente bottom-up (Scott, 2016). I movimenti più abituali, infatti, non 
richiedono una partecipazione cosciente, anche se questa può essere rapidamente 
recuperato, ad esempio quando si verificano delle situazioni inattese (Scott, 2016). Queste 
azioni volontarie, ma in gran parte automatizzate, vengono comunemente definite azioni 
goal-directed, ossia orientate verso uno scopo, e coinvolgono i processi top-down 
prevalentemente all’inizio della pianificazione motoria, ovvero quando viene definito 
l’obiettivo (goal) del movimento (Scott, 2016). 
Un esempio comune sono le dinamiche che si mettono in pratica durante la guida di una 
bicicletta o di un’automobile. Nei primi approcci alla guida, infatti, i movimenti richiedono 
una grande quantità di attenzione e risultano tipicamente lenti o rigidi. Attraverso la 
pratica, però, gli stessi movimenti vengono automatizzati, richiedendo una minore 
partecipazione del controllo cosciente e risultando più fluidi (Scott, 2016). In questo 
esempio, i primi approcci alla guida coinvolgono le azioni più strettamente volontarie, 
mentre i movimenti eseguiti con maggiore esperienza corrispondono alle azioni goal-
directed, dunque sempre volontarie, ma eseguite principalmente in modo automatico 
(Scott, 2016). 
Da un punto di vista anatomico-funzionale, invece, possono essere distinti due circuiti che 
partecipano alla genesi delle azioni volontarie (Fig. 1, Brass and Haggard, 2008). Entrambi 
terminano neIla corteccia motoria primaria (M1), che esegue i comandi motori inviando il 
segnale al midollo spinale ed infine ai muscoli (Passingham, 1987). 
 
Figura 1: Schema dei circuiti coinvolti nella pianificazione delle azioni volontarie
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a) Circuito innescato dagli stimoli esogeni, costituito da: corteccia somatosensoriale (S1), corteccia 
parietale posteriore, corteccia premotoria (PMC), ed infine corteccia motoria primar ia (M1). b) Circuito 
innescato dagli stimoli endogeni, costituito da: gangli della base, corteccia prefrontale (PFC), area pre -
supplementare motoria (pre-SMA), area supplementare motoria (SMA), ed infine corteccia motoria primaria 
(M1). Adattata da Haggard (2008). 
 
Il primo circuito (Fig. 1a) viene innescato dagli stimoli esogeni che generalmente sono visivi 
e che giungono alla corteccia parietale posteriore. Qui convergono vari tipi di segnali 
sensoriali compresi quelli somatosensoriali a feed-back provenienti dalla corteccia 
somatosensoriale. La convergenza di tali segnali permette di sviluppare una 
rappresentazione del contesto circostante e di pianificare il movimento verso gli oggetti in 
esso contenuti (Haggard, 2008). Il prodotto di questa elaborazione viene successivamente 
trasmesso alla corteccia premotoria (PMC), dove avviene la selezione del movimento da 
eseguire. Al termine di questo processo, la PMC interagirà con la vicina corteccia motoria 
primaria (M1), partecipando nella preparazione del comando motorio che verrà poi inviato 
al midollo spinale ed infine ai muscoli (Fig. 1, Haggard, 2008). 
Questo circuito non deve essere considerato come un semplice generatore di movimenti, 
in quanto esercita un ruolo fondamentale anche nelle funzioni cognitive: nella regione 
parietale, ad esempio, le stesse aree che organizzano i movimenti sono anche in grado di 
decodificare le azioni degli altri individui (Rizzolatti et al., 2014). Evidenze sperimentali, 
infatti, hanno dimostrato che il lobo parietale esegue una cosiddetta trasformazione visuo-
motoria degli stimoli, in grado di guidare i movimenti di prensione; allo stesso tempo, però, 
questa regione risulta coinvolta anche nei meccanismi dei neuroni specchio, che 
permettono di comprendere le azioni degli altri conspecifici (Rizzolatti et al., 2014). 
Nonostante la presenza dei neuroni specchio sia stata confermata solo nei primati, le 
ipotesi attuali associano questo meccanismo a delle funzioni superiori presenti anche negli 
esseri umani.  
Una delle caratteristiche che contraddistinguono questo circuito, inoltre, è la sua stretta 
relazione  con l’apporto di informazioni sensoriali. È stato osservato, infatti, che la PMC e 
la M1 computano la selezione dell’azione solamente quando l’input sensoriale è disponibile 
in tempo reale, mentre anche dei brevi ritardi, tra la presentazione dello stimolo e la 
risposta motoria, comportano il coinvolgimento di circuiti alternativi (Prabhu et al., 2007). 
Ritornando all’esempio della guida di un’automobile, questo circuito processa gli stimoli
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percepiti dal guidatore, come ad esempio i semafori, i pedoni o le altre autovetture. La 
computazione di questi input sarà associata in tempo reale alla preparazione delle risposte 
motorie, ad esempio la visione di un semaforo rosso comporterà una rapida attivazione 
degli schemi motori che sono abbinati all’utilizzo del freno. 
Esiste però un secondo circuito (Fig. 1b) che pianifica le azioni in accordo agli stimoli 
endogeni. In questo caso, il primo input viene generato dall’interazione tra i gangli della 
base e dalla corteccia prefrontale (PFC), ed è basato su motivazioni “interne” ad agire 
(Picard and Strick, 1996). Il prodotto di queste elaborazioni viene poi trasmesso all’area 
pre-supplementare motoria (pre-SMA), che coordina la progettazione dei movimenti in 
funzione delle informazioni relative al contesto e alle conoscenze del soggetto (Haggard, 
2008). Successivamente, queste informazioni vengono inviate all’area motoria 
supplementare (SMA), che pianifica il movimento e, per concludere, alla M1, che esegue il 
comando motorio (Prabhu et al., 2007).  
Riferendoci nuovamente all’esempio dell’automobile, questo circuito potrebbe essere 
innescato dal ricordo di dover fare degli acquisti prima di ritornare a casa. In risposta a 
questo stimolo endogeno, quindi, il guidatore pianificherà delle manovre di guida, che lo 
indirizzeranno verso il negozio di sua scelta. 
In realtà entrambi i circuiti cooperano in maniera sinergica e sono costantemente in 
comunicazione tra di loro, trasmettendo informazioni complementari, allo scopo di 
generare il movimento più adatto al contesto (Hughes et al., 2011). Inoltre, numerosi 
esperimenti hanno confermato l’esistenza di meccanismi centralizzati comuni ad entrambi 
i circuiti, supportando le ipotesi di una loro costante interazione (Hughes et al., 2011). 
Durante la genesi dell’azione volontaria, un passaggio chiave riguarda le computazioni 
cognitive coinvolte nella selezione di uno specifico corso d’azioni tra varie alternative 
possibili. Questo processo decisionale, conosciuto in letteratura come processo di d ecision-
making, o semplicemente decision-making, genera sempre una scelta, che può innescare 
un’azione motoria.