Predazione di Agelena Labyrinthica (Clerk) (Araneae, Agelenidae) in natura e laboratorio, con prede di tipologia differente

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che in direzione dei poli. Infine alcuni Ragni sono tipici delle zone a clima 
temperato e freddo come i Linfidi che spostandosi dalle zone temperate in 
direzione dei poli sono ben rappresentati, mentre andando verso l’equatore 
lo sono solo scarsamente. Altre Famiglie, tra cui le più rappresentative sono 
quelle dei Teridiidi e Tomisidi, sono da considerarsi cosmopolite, in quanto 
la loro distribuzione non sembra essere condizionata dalle regioni 
geografiche. 
La diffusione di questi Aracnidi è davvero sorprendente, e a questo 
fenomeno ha contribuito notevolmente l’attività umana, in particolare negli 
ultimi due secoli, che con il progredire degli scambi commerciali ha influito 
sulla naturale tendenza all’espansione su nuovi areali dei Ragni sulla terra. 
Ma le modalità di diffusione dei Ragni non si limitano ai mezzi resi 
disponibili dall’uomo. Già Darwin sulla sua Beagle aveva notato che a circa 
100 km dalla costa approdavano sulla nave minuscoli ragnetti appesi ad un 
filo volante durante il ballooning tali osservazioni di Darwin vennero 
successivamente confermate, sfruttando le correnti ascensionali i piccoli di 
alcune Famiglie raggiungono altezze dal suolo anche considerevoli, oltre i 
1500 metri. Non è un caso infatti che gli scalatori dell’Everest annotarono 
che l’ultimo animale avvistato fù un piccolo Ragno a 6000 metri di altezza 
(Chinery, 1993). 
Cenni di morfologia e anatomia 
 
La struttura anatomica dei Ragni non differisce, in linea di massima, da 
quella degli altri Aracnidi ed è comune a tutti gli appartenenti all’Ordine 
nonostante varie diversità morfologiche apparenti. I Ragni hanno il prosoma 
coperto da un carapace indiviso, percorso da una linea mediana cefalica e 
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portante nella posizione anteriore non più di otto occhi semplici. Sul lato 
ventrale del prosoma è presente un largo sterno. 
L’opistosoma non è segmentato e quello che costituiva il primo segmento 
addominale si è trasformato nel pedicello che unisce l’opistosoma al 
prosoma. Le appendici degli ex-quarto ed ex-quinto segmento si sono 
trasformate in filiere, dalle quali esce la seta. Queste appendici sono mobili e 
ciascuna contiene sbocchi, chiamati fuselli, delle ghiandole sericigene poste 
all’interno dell’addome. La maggior specializzazione di queste strutture si 
raggiunge logicamente nelle specie filatrici.  
La seta è chimicamente diversa da specie a specie, ha colore vario, è 
viscosa appena emessa, molto resistente ed elastica; il filo che vediamo non 
è composto da un’unica emissione ma è dato da una sorta di corda 
composta da più fili esilissimi e molto sottili. Uno stesso individuo usa fili 
diversi a seconda dello scopo a cui è destinata quella determinata emissione. 
I cheliceri sono posti anteriormente sul prosoma e sono biarticolati, infatti 
presentano una parte basale più grossa alla quale si articola quella distale 
ridotta ad una sorta di unghia, inoltre queste appendici sono percorse da un 
dotto velenifero. Le ghiandole del veleno sono situate all’interno della 
porzione basale dei cheliceri: quando queste sono molto sviluppate 
continuano nel prosoma. L’emissione del veleno avviene grazie alla 
contrazione del rivestimento muscolare delle ghiandole, che imprime al 
fluido una pressione tale da farlo penetrare nel corpo della preda. 
I pedipalpi sono composti da 6 segmenti, ed hanno funzione tattile; nei 
maschi essi sono molto modificati e formano gli organi copulatori. Le 
quattro zampe deambulatorie, anch’esse situate sul prosoma, sono formate 
da sette articoli, e i tarsi terminano con due o tre artigli. Il quarto paio 
presenta solitamente una struttura, detta calamistro, che ha lo scopo di 
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separare i fili di seta emessi dalle filiere. L’orifizio genitale femminile si apre 
sulla parte inferiore dell’addome con una piastra chitinosa detta epigino 
(Preston,1998). 
 
Cenni di biologia 
 
L’alimentazione dei Ragni è costituita generalmente da Insetti catturati con 
svariate modalità e in genere uccisi tramite l’inoculazione del veleno, quindi 
essi sono da considerare carnivori che si cibano solo di prede viventi, coè i 
cui umori non siano ancora coagulati. La minuscola bocca posta, sulla 
faccia inferiore del prosoma, è delimitata superiormente dal “labrum”, ai lati 
dalle coxe dei pedipalpi e posteriormente dal “labium”. Il cibo viene filtrato 
per eliminare le particelle più grossolane da una serie di peli e aspirato per 
mezzo di un meccanismo a pompa costituito da fibre muscolari che 
circondano la faringe, coadiuvate da una dilatazione dell’esofago posta circa 
a metà del prosoma. L’assunzione del cibo avviene dopo che il Ragno ha 
rigurgitato all’interno della preda succhi gastrici allo scopo di predigerire 
quasi o totalmente l’alimento (Foelix,1982). 
La riproduzione ha modalità molto complesse che variano da specie a 
specie. Generalmente quando il maschio adulto è prossimo al periodo di 
riproduzione, tesse una piccola tela spermatica dove eiacula una goccia di 
seme dall’orifizio genitale; poi estroflette i bulbi posti sui palpi e aspira il 
seme emesso. Coi pedipalpi carichi si mette in cerca di una femmina e 
trovatala, dopo numerosi segnali di avvertimento e spesso dopo un 
corteggiamento complesso, introduce l’organo copulatore nell’orifizio 
genitale femminile. 
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La predazione dei Ragni 
 
Tutti i ragni sono predatori e si cibano di prede vive, che uccidono 
iniettando di norma nel corpo delle vittime una certa quantità di veleno per 
mezzo dei cheliceri (Par.2.1). 
La figura 2.3, tratta da Witt e Rovner (1982), mostra una rappresentazione 
schematica generale degli stadi fondamentali nell’interazione predatore-preda 
sia per Ragni costruttori di tele sia per i cacciatori. Nel primo caso il Ragno 
è dotato di una capacità visiva molto ridotta, che viene compensata nella 
presenza di meccanorecettori (peli sensoriali, tricobotri, sensilli, organi 
liriformi) in grado di captare e discriminare le vibrazioni emesse da una 
preda in arrivo e quelle impresse alla tela, mentre la sensibilità olfattiva non 
sembra essere molto importante in questo gruppo di Artropodi. Le prede 
che giungono a contatto con la tela restano intrappolate dai fili di seta, sui 
quali sono disposte goccioline di sostanze vischiose, mentre per il 
sottordine Cribellata viene prodotta una seta particolarmente fine grazie ad 
una struttura affine alle filiere detta cribellum, dalla quale la vittima si libera 
con estrema difficoltà 
Gli Insetti intrappolati, agitandosi per liberarsi, producono vibrazioni captate 
dal Ragno ed utilizzate per una prima identificazione della preda e per la sua 
collocazione spaziale esatta. Le tele possono essere di svariato tipo: 
irregolari, piatte ed orbicolari, di diversa estensione e con una quantità 
enorme di variazioni strutturali (Foelix, 1982). 
I Ragni cacciatori invece predano a vista, ed è per questo che la loro 
capacità visiva è ben sviluppata. La cattura può avvenire attraverso la ricerca 
attiva della preda, come per i Ragni saltatori che si muovono attivamente 
durante il giorno, oppure con il metodo dell’agguato adottato dai Ragni 
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granchio, che aspettano mimetizzati sulla vegetazione (in genere fiori) 
l’arrivo delle prede, catturate grazie ai rapidi movimenti delle prime due paia 
di zampe. 
Esistono enormi variazioni nelle modalità di predazione e negli eventuali 
apparati di cattura tra i Ragni di entrambi i gruppi sopra citati, per esempio il 
genere Scytodes, i cui rappresentanti hanno subito una parziale 
trasformazione delle ghiandole velenifere in sericigene: questa secrezione 
viene lanciata sulla preda per immobilizzarla e ucciderla. Oppure la specie 
Dolomedes fimbriatus che vive ai margini degli stagni e nelle paludi preda 
persino piccoli pesci; Amaurobius fenestralis fa una seta simile ad un pizzo 
sulle pareti umide e sui tronchi degli alberi, con un rifugio dove si nasconde, 
per uscirne quando un Insetto inciampa nella sua costruzione (Preston & 
Mafham, 1988). 
Si può notare che in ogni stadio della sequenza predatoria il comportamento 
della preda induce risposte appropriate da parte del Ragno: infatti la 
variabilità della durata della sequenza e la presenza o assenza di alcune fasi 
sono determinate dagli stimoli prodotti dalla preda e dalle sue caratteristiche 
(Foelix, 1982). 
 
Agelena labyrinthica: descrizione della specie  
 
Agelena labyrinthica (Cl.) è da collocare nel sottordine Labidognatha, 
poichè i cheliceri hanno l’ultimo articolo basale disposto 
perpendicolarmente all’asse longitudinale del corpo, e la direzione di morso 
è dai lati verso il centro (a tenaglia). 
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La specie studiata non possiede il cribellum: di conseguenza l’azione di 
trattenimento delle prede viene svolta da gocce di sostanze vischiose 
disposte su alcune porzioni della tela. 
Morfologicamente Agelena labyrinthica possiede un cefalotorace ben 
suddivisibile in una parte toracica, abbastanza piatta ed allungata, e una parte 
cefalica più stretta e rialzata. Gli occhi sono otto, disposti in due corte file e 
hanno dimensioni simili (Jones, 1983). Essi servono anche per consentire 
l’orientamento dell’individuo rispetto alla luce polarizzata (Moeller, 1970) 
sebbene la specie usi anche sistemi di informazioni interni derivanti dal 
richiamo verso zone buie (fototropismo negativo), per il ritorno al rifugio 
(Goerner, 1983). Per l’individuazione della preda sono più importanti le 
vibrazioni prodotte dal essa e captate grazie ai tricobotri ed agli organi 
liriformi. I primi sono in grado di captare vibrazioni anche nell’aria (Witt e 
Rovner, 1982). 
L’addome, ovale, è ben separato dal cefalotorace e termina con le filiere, 
biarticolate e molto lunghe; le quattro paia di zampe sono di dimensioni 
simili. Il dimorfismo sessuale non è molto spiccato rispetto ad altre specie 
di Araneidi, comunque le femmine raggiungono 8-12 mm, i maschi 8-9 mm 
di lunghezza totale (Roberts, 1995). 
Questi Ragni costruiscono “tele a lenzuolo” o “tele ad imbuto”, così 
denominate per la loro particolare forma. Questa viene elaborata sui cespugli 
o sulla vegetazione bassa , ed è formata da un ampio “lenzuolo” orizzontale 
o un poco inclinato, leggermente concavo, formato da fili molto fitti. Da 
questo lenzuolo partono vari fili verticali, più radi, quasi invisibili. Gli Insetti 
volanti urtano contro questi e cadono sulla tela, dove vengono catturati dal 
Ragno (Preston e Mafham, 1996); inoltre questi possono forse servire al 
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predatore per contribuire ad intrappolare le prede durante la fase di legaggio 
(Boiocchi, 1994) (Cap.3). 
La ragnatela presenta una parte terminale ad imbuto, il rifugio dove si trova 
in attesa il Ragno e dove esso porta le prede catturate; questo rifugio si 
prolunga nella vegetazione di appoggio alla tela ed è aperto sul fondo, 
costituendo così un efficace via di fuga per il Ragno in caso di emergenza. 
Questo Agelenide viene considerato una specie solitaria, senza forme di 
territorialità e con ridotte forme di socialità, ad esempio la cattura di prede in 
gruppo è stata osservata solo negli stadi giovanili. È stato inoltre osservato 
un interessante caso di cleptoparassitismo da Boiocchi (1994) tra due 
appartenenti alla stessa specie. 
La riproduzione ha luogo verso l’autunno il maschio cerca la femmina, il 
corteggiamento inizialmente si limita all’azione di toccare la tela della 
femmina con i pedipalpi, per attirarne l’attenzione e ridurre le sue eventuali 
reazioni aggressive. La copula avviene solitamente all’interno del rifugio 
dove la coppia si pone uno opposto all’altra cosicchè il maschio possa 
introdurre i pedipalpi nell’epigino della femmina (Preston e Mafham, 1996), 
azione che può durare anche 80 minuti (Almerje, 1994). 
Per la deposizione la femmina costruisce una grande struttura di seta, con 
molte camere interne (dalla cui complessità deriva il nome specifico 
labyrinthica) entro la quale posiziona la sacca ovipera, che verrà difesa fino 
alla schiusa. 
La specie è stata oggetto di numerosi studi, che hanno riguardato 
l’ultrastruttura del flagello dello spermatozoo (Bacetti, Dallai e Rosati, 1970), 
la formula chimica della tossina del veleno (Kawai, 1991) ed i dfferenti 
nutrienti estratti dal Ragno alle prede (Furrer e Ward, 1995). 
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Altri studi che riguardano la specie sono incentrati sulla sua capacità di 
orientamento (Goerner, 1988; Dornfeldt, 1975). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Fig. 1.2 Generalizzazione della sequenza predatoria dei Ragni, valida per i 
costruttori di tele e i cacciatori 
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Materiali e metodi 
 
 
Sono stati presi in esame complessivamente 37 esemplari (Agelena 
labyrinthica), sia in natura che in cattività, per studiarne i 
comportamenti predatori su due prede differenti, al fine di elaborare e 
confrontare gli etogrammi predatori in condizioni e situazioni diverse. 
 
Sperimentazione in cattività 
 
I Ragni sono stati posti in contenitori di forma pressochè cubica 
costruiti in plexiglas, con pareti interne coperte da un sottile strato di 
silicone del tipo “High Vacuum Silicone” (per evitare l’attacco di fili 
della tela).  
I contenitori hanno: altezza di 21,5 cm, larghezza di 22 cm, profondità 
di 18,5 cm e sono chiusi da un coperchio rimovibile di poco più 
grande (cm 23,5x20,5) per evitare eventuali fughe. Inoltre la stessa 
copertura ha 35 fori (di 0,4 cm di diametro) che provvedono 
all’aerazione del contenitore. Al loro interno è stata posizionata una 
struttura atta all’appoggio della tela del ragno. La struttura interna, 
costruita da listelli di legno a base quadrata (lato di 0,5 cm) inchiodati 
tra loro, ha l’aspetto di un traliccio di forma quasi cubica e di 
dimensioni ovviamente minori rispetto al contenitore (cm 
14x21x17,5); inoltre vi è possibile distinguere due “piani” orizzontali 
adibiti ad ospitare le tele (Fig. 2.1).  
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Tali costruzioni sono stati mantenute all’interno dell’Istituto di 
Entomologia alla temperatura media di 23 °C, con umidità del 70% ed 
illuminazione naturale.  
Una volta a settimana i ragni sono stati alimentati, con 
quotidianamente sulle tele una vaporizzazione di acqua, che per 
riprodurre il più possibile le condizioni ambientali favorevoli 
all’animale. 
 I ragni morti sono stati sostituiti più volte nel corso delle osservazioni 
in laboratorio e catturati sempre nelle zone boschive del Parco del 
Ticino. Gli stessi sono stati lasciati nel contenitore per un periodo di 
cinque-sette giorni, per permettere agli animali di adattarsi alle nuove 
condizioni e per lasciare loro il tempo di costruire la tela: strumento 
indispensabile, per numerosi appartenenti a questo taxon di animali, 
per svolgere la loro attività predatoria. 
In tutto sono stati utilizzati 13 individui, di cui 10 catturati in un primo 
momento ed altri 3, successivamente, per rimpiazzare le perdite. Essi 
sono stati studiati per un periodo di tempo compreso dal 19/06/97 al 
9/09/97. 
È stato notato che gli Agelenidi posti nei contenitori preferiva, tranne 
rare eccezioni, posizionare l’apparato di cattura sul “piano” inferiore 
della costruzione in legno; inoltre è stato possibile rilevare che la 
collocazione del caratteristico rifugio di questa specie era sempre 
nella zona meno illuminata, cioè in un angolo del contenitore che li 
ospitava. 
 
Sperimentazione in natura 
 
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Gli Agelenidi oggetto di studio in natura sono stati osservati nel 
territorio prossimo alla città di Mortara (PV). 
Le tele di questi Ragni, dette a “lenzuolo” (Foelix, 1982) (Par. 1.3), 
furono rinvenute sempre su vegetazione bassa, più precisamente su 
formazioni di Rovi, Rubus ulmifolius (Schott.). É da notare che, in 
natura, il ragno tende a costruire il suo rifugio nella parte della tela più 
riparata dalla vegetazione (in ombra), comportamento che si 
osservato peraltro anche in cattività (Par. 2.1). 
Per i brevi tratti di trasporto delle prede sono stati utilizzati svariati 
contenitori di diverse dimensioni. In particolare un contenitore 
cilindrico (del diametro di 7 cm ed altezza di 15 cm), in plastica 
trasparente con il coperchio nella sua zona centrale costituito da una 
zanzariera, adibito al trasporto delle formiche, Formica cunicularia 
Latr.; in più sono stati spesso utilizzati contenitori per pellicole 
fotografiche, i cui tappi erano stati forati quasi per intero e richiusi poi 
da ritagli di zanzariera, per il trasporto di singoli esemplari di Ortotteri 
(Par. 3.3), in modo da non permettere la fuga di altri esemplari 
catturati in precedenza durante il posizionamento sulla tela di uno di 
essi.  
 Per la cattura degli animali utilizzati come preda è stato impiegato 
anche un retino da sfalcio (Chinery, 1987): un sacco di tela, profondo 
55 cm, la cui apertura è resa rigida da un cerchio di metallo del 
diametro di circa 35 cm, posizionato su un breve manico e usato per 
battere le porzioni superiori  di erbe, facendo cadere nell’apparato di 
cattura gli Insetti che vi erano posati.  
Prede proposte nella sperimentazione 
 
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Sono state utilizzate prede di due Ordini entomologici differenti: infatti 
poichè la loro reazione all’azione predatoria è dissimile è stato 
possibile studiare il comportamento del ragno in circostanze 
differenti.  
Le prede utilizzate per le prove in cattività sono state fornite, per 
quanto riguarda gli Ortotteri, esemplari immaturi di Gryllus 
domesticus L. forniti dall’allevamento dell’Istituto di Entomologia, 
mentre per Formica cunicularia le operaie utilizzate furono prese 
direttamente negli immediati dintorni dell’Istituto stesso. 
In natura sono state utilizzate prede catturate nelle vicinanze delle 
località di osservazione, per garantire Insetti in buone condizioni di 
vitalità, atti a provocare risposte alla predazione utili allo studio 
etologico in atto. Infatti capitò prede (in particolare le formiche), 
dopo un viaggio di circa trenta minuti nel contenitore, morirono in 
gran numero e le superstiti rimasero talmente poco reattive, rispetto al 
normale comportamento, da essere considerate inutili ai fini 
sperimentali.  
 Poichè Gryllus domesticus non è reperibile in ambienti che non siano 
posti all’interno di abitazioni, al suo posto, in natura, sono atate 
utilizzate prede simili come Nemobius sylvestris (Bosc.) ed Oedipoda 
germanica (Latr.) appartenenti al medesimo ordine entomologico 
(Ortotteri) e quindi con reazioni di difesa e modalità di esecuzione dei 
tentativi di fuga con ogni probabilità molto simili a quelli di Gryllus 
domesticus. Invece Formica cunicularia é specie assai diffusa, 
quindi facilmente reperibile anche nelle condizioni della 
sperimentazione in natura. 
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Le reazioni all’azione predatoria del ragno sono costituite per gli 
Ortotteri un alternarsi di momenti di immobilità assoluta ad azioni 
violente delle zampe del metatorace (quelle adattate al salto); nel caso  
dei Formicidi la difesa viene invece attuata con spruzzi di acido 
formico ed uso delle mandibole sia per i tentativi di tagliare la tela sia 
come arma nei confronti del predatore. 
Per appurare l’esistenza di differenze nella predazione verso prede 
dello stesso tipo, è stata scelta, dove possibile, una scala di 
dimensione delle prede valutata in relazione alla grandezza del ragno 
utilizzato durante quella determinata prova. Con un simbolismo 
semplice, ma chiaro (+/-/=), sono state annotate le relazioni 
dimensionali preda/predatore indicando se il primo fosse più, uguale 
o meno grande rispetto al ragno. Questo ha comportato, per rendere 
le prede confrontabili, nel caso di Ortotteri la scelta di immaturi per la 
famiglia Gryllidae, mentre per la famiglia Acrididae sia immaturi che 
individui  sviluppati, ma di mole comparabile con quella del ragno. 
Nel caso di Formica cunicularia sono state proposte solo operaie; 
essendo queste di dimensioni costanti il confronto delle misure è 
dipeso esclusivamente dalla grandezza relativa dei predatori.  
 
Studio etologico 
 
Nelle osservazioni, sia in natura che in cattività, è stato utilizzato il 
cronometro, prendendo i tempi in secondi di ogni fase predatoria, 
dalla presa di attenzione fino al morso alimentare, oppure fino al 
trascinamento della preda  nel rifugio. Sono invece state tralasciate le