La locomozione microbica

Molte cellule sono provviste di movimento attivo; la motilità permette ad esse di raggiungere zone diverse all'interno del loro microambiente. Nella lotta per la sopravvivenza, la capacità di raggiungere nuove posizioni offre alla cellula nuove risorse e opportunità di crescita e segnala differenza tra la vita e la morte. Questa capacità di muoversi automaticamente dipende in genere da una particolare struttura, il flagello. I flagelli batterici sono appendici cellulari lunghi e sottili, libere a un'estremità e intimamente legate alla cellula all'altra estremità. Essi sono così sottili (circa 20nm) che un singolo flagello non può essere visualizzato al microscopio ottico se non dopo colorazione con coloranti specifici che ne aumentano il diametro. Sono invece facilmente visibili al microscopio elettronico. I flagelli sono disposti in modo diverso nei diversi batteri. Nella distribuzione polare sono attaccati ad uno o ad entrambi i poli della cellula. Talvolta un ciuffo di flagelli può originarsi a un'estremità della cellula, disposizione detta lofotrica. Nella distribuzione peritrica, invece, i flagelli si originano da numerosi punti della superficie della cellula. Comunque il filamento dei flagelli batterici è costituito da numerose subunità di flagellina. Il flagello consiste di diverse parti e funziona mediante rotazione, paragonabile quindi alla propulsione determinata da un motore in una barca. La regione basale del flagello ha una struttura diversa da quella del filamento. Essa è costituita da una regione più ampia, chiamata uncino, formata da un singolo tipo di proteina e con la funzione di connettere il filamento alla porzione del motore del flagello. Il motore flagellare, ancorato alla membrana citoplasmatica e alla parete cellulare, è formato da una piccola regione bastoncellare centrale che passa attraverso un sistema di anelli. Nei batteri Gram-negativi un anello esterno, chiamato anello L, è ancorato allo strato lipopolisaccaridico, mentre un secondo anello, chiamato anello P, è ancorato al peptidoglicano della parete cellulare. Un terzo gruppo di anelli, chiamati anelli MS e C, sono localizzati, rispettivamente, all'interno della membrana citoplasmatica e del citoplasma. Nei batteri Gram-positivi, che sono primi dello strato lipopolisaccaridico esterno, è presente solo la coppia più interna. Intorno ad essa, e ancorate alla membrana citoplasmatica, sono localizzate delle proteine chiamate Mot. Queste proteine controllano il motore, che con una torsione fa ruotare il filamento. Un altro gruppo di proteine dette Fil, funge da invertitore, ribaltando la rotazione del flagello in risposta a segnali intracellulari. Il motore di rotazione contiene due componenti: il rotatore e lo statore. Nel motore flagellare, il rotore consiste degli anelli C, MS e P e, nel loro insieme questi anelli costituiscono il corpo basale. Lo statore è invece costituito dalle proteine Mot che circondano gli anelli MS e C. Si ritiene che il movimento rotatorio del flagello sia impartito dal corpo basale. L'energia richiesta per la rotazione del flagello proviene dalla forza proton-motrice, ed è stato calcolato che devono essere traslocati circa 1000 protoni affinché possa avvenire un singolo movimento rotatorio. I dati sperimentali in nostro possesso hanno consentito di proporre un modello a “turbina protonica”. In questo modello, il flusso dei protoni attraverso il canale dello statore esercita una forza elettrostatica sulle cariche disposte elicoidalmente sulle proteine del rotore. L'attrazione tra cariche positive e negative causa la rotazione del corpo basale in risposta al flusso protonico all'interno dello statore.