Neuroscienze - esplorando il cervello:

 
 
 
Neuroscienze - esplorando il cervello
di Maddalena Malanchini
 
Riassunto quasi completo del manuale per lo studio delle neuroscienze (tranne
i capitoli 9 e 10); integrato e ampliato dagli appunti delle lezioni di psicologia
fisiologica della Professoressa Perani. Vengono trattati argomenti riguardanti il
sistema nervoso, la sua fisiologia e la sua anatomia; le cellule nervose e il loro
funzionamento, i sistemi sensoriali (gusto, olfatto, udito, vista, tatto).
 
Università: Libera Università Vita Salute San Raffaele di
Milano
Facoltà: Psicologia
Corso: Psicologia
Esame: Psicologia fisiologica
Docente: Perani
Autore del libro: Mark F. Bear, Barry W. Connors e Michael A.
Anno pubblicazione: 20071. Le origini delle neuroscienze
 
Antica Grecia: 
-    Ippocrate (IV secolo a.C.): il cervello non è solo coinvolto nella sensazione,ma è anche la sede
dell’intelligenza. 
-    Aristotele (384-322 a.C.): il cuore è il centro dell’intelletto; il cervello serve soltanto a raffreddare il
sangue surriscaldato proveniente dal cuore in ebollizione (la capacità di refrigerazione del cervello spiega il
temperamento razionale proprio degli uomini). 
 
Impero Romano: 
-    Galeno: segue la concezione di Ippocrate del cervello. Compì accurate dissezioni su animali grazie alle
quali divise il cervello in due porzioni di dimensioni maggiori: l’encefalo anteriormente (che secondo lui era
il recipiente delle sensazioni) e il cervelletto posteriormente (che comandava i muscoli). Inoltre G. notò che
il cervello era cavo; in questi spazi cavi, chiamati ventricoli, c’era un fluido. Le sensazioni venivano
registrate e i movimenti avviati a partire dallo spostamento dei fluidi da o verso i ventricoli del cervello
attraverso i nervi (ritenuti essere tubi vuoti). La visione del cervello di Galeno prevalse per almeno 1500
anni. 
 
Dal rinascimento al 19° secolo: 
-    Cartesio (1596-1650): teoria fluido-meccanica: il cervello è simile ad una macchina nelle sue funzioni: i
fluidi spinti fuori dai ventricoli attraverso i nervi vengono “pompati”, inducendo il movimento degli arti.
Inoltre C.  sosteneva che il cervello controllava solo gli aspetti del comportamento umano simili al
comportamento delle bestie, mentre le capacità mentali unicamente umane esistevano fuori dal cervello,
nella “mente”. La mente era un’entità spirituale che riceveva sensazioni e comandava i movimenti mediante
la comunicazione con la macchina-cervello, attraverso la ghiandola pineale. 
-    Invece secondo la moderna ricerca neuroscientifica la mente gode di una base fisica, che è il cervello. 
-    Gli scienziati del 17° e del 18° secolo osservano che il tessuto cerebrale è suddiviso in due parti: la
sostanza grigia e a sostanza bianca.  
Entro la fine del 18° sec il sistema nervoso viene dissezionato completamente e la sua anatomia
microscopica è descritta in dettaglio: viene identificata una porzione centrale (cervello + midollo spinale) e
una porzione periferica (rete di nervi).  
Si osserva che ogni individuo ha la stessa distribuzione generale di protuberanze (giri) e avvallamenti (solchi
e fessure) sulla superficie dell’encefalo.  In tutti i cervelli umani ritroviamo infatti la scissura di Silvio che
divide lobo frontale da lobo temporale e il solco centrale (o scissura di Rolando) che separa lobo frontale e
lobo parietale; il lobo occipitale si trova nella porzione posteriore del cervello. 
Il cervello viene quindi ripartito in lobi e da qui parte l’ipotesi secondo cui diverse funzioni possono essere
localizzate su diverse prominenze del cervello (inizia l’era della localizzazione cerebrale). 
 
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello 2. La concezione del cervello nel diciannovesimo secolo
 
Conoscenze alla fine del 19° sec:  
- lesioni del cervello possono distruggere sensazioni, movimento, pensiero e possono causare la morte 
- il cervello comunica con il corpo attraverso i nervi 
- il cervello è costituito da parti ben identificabili che probabilmente presiedono a funzioni diverse 
- il cervello opera come una macchina in accordo alle leggi di natura. 
- Galvani e Bois-Reymond dimostrano che i muscoli si contraggono in modo involontario quando i nervi
vengono stimolati elettricamente e che il cervello stesso è capace di generare elettricità. Quindi non si pensa
più che i nervi comunichino con il corpo attraverso il movimento di fluidi, ma il nuovo assunto è che i nervi
sono “fili” che conducono segnali elettrici al cervello e dal cervello. 
Ogni nervo è costituito da numerosi filamenti sottili, detti fibre nervose. 
Bell riscontrò che solo la recisione delle radici ventrali del midollo spinale (che entrano anteriormente)
causava una paralisi muscolare; Magendie dimostrò che le radici dorsali (che entrano attraverso la porzione
posteriore del midollo spinale) portavano informazioni sensoriali al midollo. Conclusero quindi che in ogni
fibra nervosa sensitiva e motoria la trasmissione è rigidamente unidirezionale. I 2 tipi di fibre sono riuniti
insieme in un fascio per la maggior parte della loro lunghezza, ma si separano anatomicamente quando
entrano o escono dal midollo spinale. 
- Localizzazionismo: differenti funzioni sono localizzate in differenti regioni del cervello. Il metodo usato
per testare quest’ipotesi è il metodo di ablazione sperimentale: sistematica distruzione delle regioni del
cervello per determinarne la funzione. Flourens (1823) applicò questo metodo su una gran varietà di animali
per dimostrare che il cervelletto era implicato nella coordinazione del movimento. 
Franz Joseph Gall era convinto che le protuberanze sulla superficie del cranio riflettessero i rigonfiamenti
sulla superficie del cervello; nel 1809 propose che la propensione per certi tratti della personalità potesse
essere correlata alla dimensioni della testa (nuova disciplina detta frenologia). 
Flourens fu uno dei maggiori critici della frenologia: sosteneva che la forma del cranio non fosse in
relazione con la forma del cervello e riteneva anche che tutte le regioni cerebrali partecipassero equamente a
tutte le funzioni cerebrali (antilocalizzazionismo). 
Paul Broca fece ritornare l’opinione scientifica in favore del localizzazionismo: nel 1861 esaminò il cervello
di un paziente che riusciva a parlare ma non era in grado di comprendere il linguaggio e notò una lesione nel
lobo frontale sinistro; basandosi su altri casi simili concluse che questa regione del cervello fosse
specificamente responsabile della produzione del linguaggio parlato. 
Esperimenti su animali fornirono un solido supporto sperimentale alla localizzazione cerebrale (Fritsch e
Hitzig). 
 
Oggi sappiamo che nel cervello esiste una suddivisione dei compiti molto chiara, per cui aree differenti
presiedono a funzioni differenti. Diversamente dalla frenologia, gli scienziati odierni hanno bisogno di una
solida evidenza sperimentale prima di attribuire una funzione specifica ad una porzione del cervello. 
- 1859: Darwin pubblica L’origine della specie in cui articola la teoria dell’evoluzione, secondo cui le specie
dei vari organismi si sono evolute da un antenato comune; le differenze tra le specie derivano dal processo
di selezione naturale. Anche il comportamento secondo D. è tra le caratteristiche ereditabili suscettibili di
evoluzione (esempio: molte specie di mammiferi mostrano la stessa reazione quando sono spaventati). Il
comportamento riflette l’attivista del sistema nervoso. Si ipotizza quindi che il sistema nervoso di specie
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello diverse si sia evoluto da progenitori comuni e possa avere meccanismi di funzionamento analoghi ( questo è
il fondamento logico necessario per mettere in relazione agli essere umani gli esperimenti fatti sugli
animali). Gli adattamenti all’ambiente si riflettono nelle modificazioni della struttura e delle funzioni del
cervello di ogni specie. 
- 1839: Schwann enunciò la teoria cellulare: tutti i tessuti sono costituiti da unità microscopiche chiamate
cellule. La cellula nervosa (oggi denominata “neurone”) venne riconosciuta quale unità funzionale
fondamentale del sistema nervoso.
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello 3. Le neuroscienze oggi
 
Per capire come funziona il cervello, i neuroscienziati lo hanno suddiviso in piccole parti (approccio
riduzionistico), dato che questo consente un’analisi sperimentale sistematica. La dimensione dell’unità
oggetto di studio definisce il livello di analisi. 
- Neuroscienza molecolare: studio del cervello a livello elementare: si studiano le diverse molecole del
sistema nervoso: messaggeri, sentinelle, conduttori, archivisti. 
- Neuroscienza cellulare: studia il modo in cui tutte queste molecole lavorano insieme per conferire al
neurone le sue speciali proprietà. 
- Neuroscienza dei sistemi: si studia come circuiti neurali differenti analizzano le informazioni sensoriali,
come formano la percezione del mondo esterno, come prendono decisioni ed eseguono movimenti. 
- Neuroscienza comportamentale: si studia in che modo i sistemi neurali lavorano insieme per produrre
comportamenti integrati. 
- Neuroscienza cognitiva: si cerca di comprendere i meccanismi neurali responsabili dei livelli più alti
dell’attività mentale umana (autocoscienza, immagini mentali, linguaggio). Si studia quindi in che modo
l’attività del cervello crea la mente.
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello 4. Caratteristiche del metodo scientifico
 
Consiste in 4 fasi essenziali: 
1) Osservazione: le osservazioni vengono fatte durante gli esperimenti disegnati per testare una certa ipotesi,
oppure provengono da un esame attento del mondo circostante, o dall’introspezione, o da casi clinici. 
2) Replicazione: ripetere l’esperimento su soggetti differenti o fare osservazioni simili su pazienti diversi. 
3) Interpretazione: dipende dallo stato di conoscenza presente nel momento in cui è stata fatta l’osservazione
e dalle nozioni preconcette dello scienziato che l’ha fatta. 
4) Verifica: l’osservazione è sufficientemente robusta per poter essere replicata da qualunque scienziato
competente che segua in modo accurato la procedura dell’osservatore originario. Il processo di verifica se è
affermativo stabilisce nuovi fatti scientifici; se è negativo suggerisce nuove interpretazioni dell’osservazione
originale.
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello 5. Principali disturbi del sistema nervoso
 
- Morbo di Alzheimer: malattia degenerativa progressiva del cervello caratterizzata da demenza; è sempre
fatale. Demenza: stato di confusione caratterizzato dalla perdita della capacità di apprendere nuove
informazioni e di rievocare conoscenze precedentemente apprese. 
- Morbo di Parkinson: malattia progressiva del cervello che porta a difficoltà nell’iniziare il movimento
volontario. 
- Sclerosi multipla: malattia progressiva che colpisce la conduzione nervosa, caratterizzata da episodi di
debolezza, mancanza di coordinazione e disturbi della produzione del linguaggio parlato. 
- Depressione: grave disturbo dell’umore caratterizzato da insonnia, mancanza di appetito e sentimento di
scoraggiamento. 
- Schizofrenia: grave patologia psicotica caratterizzata da deliri, allucinazioni e disturbi di comportamento. 
- Paralisi cerebrale: disturbo motorio dei bambini causato da una lesione dell’encefalo al momento del parto. 
- Paralisi: perdita delle sensazioni e del movimento causata da una lesione traumatica del midollo spinale. 
- Infarto cerebrale (Ictus): perdita delle funzioni cerebrali dovuta all’interruzione del rifornimento di sangue,
che di solito porta a deficit permanenti di senso, di moto o cognitivi. 
- Epilessia: disturbi periodici dell’attività elettrica del cervello; può portare ad attacchi, perdita di coscienza
e disturbi sensoriali. 
 
 
 
 
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello 6. La teoria del neurone
 
Uno degli ostacoli allo studio delle struttura delle cellule cerebrali consisteva nella piccola dimensione dei
neuroni: da 0,01 a 0,05 mm di diametro.  Introduzione del microscopio composto. 
 
La svolta finale nella neuroistologia avvenne con l’introduzione di tinture che colorassero selettivamente
alcune parti delle cellule del tessuto cerebrale: 
- Nissl (fine del 19° secolo) dimostrò che alcune tinte potevano colorare i nuclei di tutte le cellule e dei
gruppi di materiale che circondavano tali nuclei (colorante di Nissl). Questo colorante è usato ancora oggi
perché: 
- è in grado di distinguere i neuroni dalle cellule gliali; 
- permette di studiare la disposizione o citoarchitettura dei neuroni in diverse parti del cervello.  Lo studio
della citoarchitettura ha portato alla comprensione che il cervello è costituito da parecchie regioni
specializzate. 
- Golgi  (1873) scoprì che impregnando del tessuto cerebrale con una soluzione di cromato d’argento una
piccola percentuale di neuroni diventava più scura rispetto alla totalità (colorante del Golgi).  
 
- Il colorante del Golgi mostra che i neuroni hanno almeno 2 parti distinguibili: una regione centrale che
contiene il nucleo della cellula, detta corpo cellulare o soma o pericario, e numerosi piccoli tubicini che si
irradiano dalla regione centrale,detti neuriti. I neuriti si dividono in assoni e dendriti. 
 Generalmente il corpo cellulare dà origine ad un singolo assone; esso ha un diametro unitario per tutta la
sua lunghezza e se si dirama i rami si estendono ad angolo retto. Gli assoni possono estendersi lungo grandi
distanze all’interno del corpo (un metro e anche più) e trasportano i messaggi in uscita dei neuroni. 
I dendriti invece raramente si estendono per più di 2 millimetri. Molti si estendono dal soma e generalmente
si assottigliano fino ad un punto finale. Vengono in contatto con molti assoni da cui ricevono i segnali in
arrivo (input). 
 
Cajal usò il metodo di Golgi per comprendere i circuiti cerebrali di molte regioni del cervello.  
Golgi sosteneva il punto di vista per cui i neuriti di differenti cellule nervose sono fusi insieme e formano un
reticolo continuo. 
Al contrario, Cajal intuì correttamente che i neuriti dei diversi neuroni non sono connessi in maniera
continua e devono comunicare per contatto e non per continuità (teoria del neurone). 
 
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello 7. Il soma del neurone
 
L’encefalo umano contiene almeno 100 miliardi di neuroni.  
Il neurone o cellula nervosa è formato da numerose parti: il soma, i dendriti, l’assone. L’interno del neurone
è separato dall’esterno dalla membrana neuronale. 
 
Il soma o corpo cellulare è il centro metabolico del neurone e ha forma approssimativamente sferica. 
 Il fluido acquoso interno alla cellula viene chiamato citosol ed è una soluzione salina ricca di potassio. 
Nel soma ci sono una serie di strutture ricoperte da membrana chiamate organuli: nucleo, reticolo
endoplasmatico rugoso, reticolo endoplasmatico liscio, apparato del Golgi e mitocondri. 
- Il nucleo è sferico, posizionato al centro del soma e contenuto all’interno di un doppio involucro chiamato
membrana nuclerare.  
All’interno del nucleo ci sono i cromosomi, che contengono il DNA (materiale genetico).  
La ”lettura” del DNA è chiamata espressione genica e il prodotto finale di tale espressione è la sintesi delle
proteine (assemblaggio delle molecole proteiche), la quale si verifica nel citoplasma.  
L’acido ribonucleico messaggero (mRNA) fa sì che il messaggio genetico venga trasportato dal nucleo al
citoplasma. Il processo di assemblaggio di un pezzo di mRNA che contiene l’informazione di un gene viene
chiamato trascrizione.  
Le copie di RNA messaggero emergono dal nucleo attraverso i pori della membrana nucleare e viaggiano
fino al sito in cui avviene la sintesi proteica; in quel punto viene assemblata una molecola proteica unendo
aminoacidi. L’assemblaggio di proteine a partire da aminoacidi, sotto la direzione dell’mRNA, si chiama
traduzione. 
Il principio fondamentale della biologia molecolare è così riassunto: 
 
 
-    Il reticolo endoplasmatico rugoso consiste in gruppi di membrane cosparsi di dense strutture globulari
chiamate ribosomi. La presenza di RE rugosi nei neuroni è molto alta, più che nella glia o nelle altre cellule
del corpo. L’ RE rugoso è il sito di gran parte della sintesi proteica nei neuroni. Gli RNA messaggeri
trascritti si legano ai ribosomi; i ribosomi prendono gli aminoacidi e creano delle proteine usando il
programma genetico fornito dall’mRNA. 
Non tutti i ribosomi sono attaccati agli RE rugosi; molti galleggiano liberamente e vengono chiamati
ribosomi liberi. 
Se una proteina è destinata a rimanere all’interno del citosol del neurone, allora essa viene sintetizzata dai
ribosomi liberi; se invece la proteina è destinata a venire inserita all’interno della membrana cellulare o di un
organulo, essa viene sintetizzata dall’ RE rugoso. 
-    Il reticolo endoplasmatico liscio compie diverse funzioni in diversi siti.  
Alcuni RE lisci stanno insieme agli RE rugosi e si ritiene che questo sia il sito dove le proteine sporgenti
della membrana vengono avvolte, acquistando così la struttura tridimensionale. 
Altri tipi di RE lisci invece regolano le concentrazioni interne di sostanze quali il calcio. 
-    L’ apparato del Golgi è il gruppo di dischi di membrane che giacciono più lontano dal nucleo. È un sito
di ampia elaborazione chimica dopo la traduzione proteica. Una funzione importante è quella di selezionare
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello certe proteine che sono destinate a venir liberate in diverse parti del neurone, quali dendriti e assone. 
-    I mitocondri: strutture a forma di fagiolo. Sono la sede della respirazione cellulare: 1) il mitocondrio
inspira acido piruvico (derivato dagli zuccheri e digerito dalle proteine e dai grassi) e ossigeno, che
galleggiano nel citosol; 2) avvengono una serie di reazioni biochimiche chiamate ciclo di Krebs; 3) il
prodotto biochimico di questo ciclo è l’ATP (adenosintrifosfato), che risulta dall’aggiunta di fosfato
all’ADP (adenosindifosfato). L’ATP è la sorgente di energia della cellula, che serve per carburare gran parte
delle reazioni biochimiche neuronali.
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello 8. La membrana nucleare
 
La membrana nucleare serve come barriera per contenere il citoplasma all’interno del neurone, e per
escludere alcune sostanze che galleggiano nel fluido extracellulare.  
È spessa circa 5nm ed è ricchissima di proteine.  
Alcune proteine pompano sostanze dall’interno verso l’esterno.  
Altre proteine formano dei pori che regolano quali sostanze possono avere accesso al neurone.  
La composizione proteica della membrana varia a seconda che si tratti del soma, dei dendriti o dell’assone.
La membrana dota i neuroni della capacità di trasferire i segnali elettrici attraverso il cervello e il corpo. 
 
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello 9. Il citoscheletro
Il citoscheletro 
 
È l’impalcatura che dà al neurone la sua forma. Le sue “ossa” sono i microtuboli, i microfilamenti e i
neurofilamenti. Il citoscheletro non è statico, ma anzi i suoi elementi sono con molta probabilità in continuo
movimento. 
I microtuboli hanno grandi dimensioni e si distribuiscono longitudinalmente in direzione dei neuriti. Sono
formati da proteine di tubolina. 
I microfilamenti si possono trovare in ogni parte del neurone e sono particolarmente numerosi. Sono formati
dalla proteina actina. 
I neurofilamenti sono di una dimensione intermedia rispetto ai microtuboli e ai microfilamenti. Sono
costituiti da lunghe molecole di proteine, ciascuna delle quali si attorciglia in una stretta configurazione.
Questa struttura rende i neurofilamenti molto solidi da un punto di vista meccanico. 
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello 10. L’assone
L’assone 
 
L’assone è la struttura specializzata per il trasporto dell’informazione a distanza nel sistema nervoso. Il suo
segmento iniziale si chiama cono di integrazione (o cono di emergenza). 
Nell’assone non vi sono RE rugosi, si possono trovare solamente pochi ribosomi liberi. Quindi nell’assone
non si verifica la sintesi proteica; infatti tutte le proteine dell’assone si originano nel soma. 
La composizione della membrana assonica è fondamentalmente differente da quella della membrana
somatica. Sono proprio le diverse proteine nella membrana assonica che permettono alla membrana stessa di
spedire informazioni attraverso grandi distanze. 
Gli assoni possono essere lunghi da un millimetro fino ad un metro. Spesso si ramificano e questi rami sono
chiamati assoni collaterali.  
Il diametro di un assone è variabile: da meno di 1 m a circa 25 m. La velocità del segnale elettrico che si
muove lungo l’assone (cioè l’impulso nervoso) varia a seconda del diametro assonico: più è grosso l’assone,
più l’impulso nervoso viaggia velocemente. 
-  Il terminale dell’assone (o bottone terminale): è la parte finale dell’assone, che appare come un disco
rigonfio. È il sito in cui l’assone viene in contatto con altri neuroni o altre cellule e trasmette loro
l’informazione. Il punto di contatto si chiama sinapsi. Quando un neurone fa sinapsi con un’altra cellula, si
dice che innerva quella cellula, o fornisce l’innervazione. 
Il terminale contiene numerose piccole cavità membranose chiamate vescicole sinaptiche e contiene anche
numerosi mitocondri, i quali indicano una grossa richiesta di energia. 
-  La sinapsi ha 2 parti: la parte presinaptica e la parte postsinaptica. La zona presinaptica consiste di solito
in un terminale assonico, mentre quella postsinaptica può essere il dendrite o il soma di un altro neurone. Lo
spazio tra la membrana sinaptica e postsinaptica viene chiamato spazio intersinaptico (o fessura sinaptica o
gap).  
Il trasferimento dell’informazione presso la sinapsi da un neurone ad un altro è chiamato trasmissione
sinaptica. Nella maggior parte delle sinapsi, l’informazione viaggia lungo l’assone sotto forma di impulsi
elettrici e poi viene convertita nella parte terminale dell’assone in un segnale chimico che attraversa lo
spazio intersinaptico. Sulla membrana postsinaptica il segnale chimico viene riconvertito in segnale
elettrico. Il segnale chimico si chiama neurotrasmettitore ed è immagazzinato e rilasciato dalle vescicole
sinaptiche all’interno del terminale. Diversi tipi di neuroni utilizzano diversi neurotrasmettitori. 
-  Il trasporto assoplasmatico è il movimento di materiale verso l’assone: le proteine dell’assone vengono
sintetizzate nel soma e vengono poi trascinate giù verso l’assone. Più precisamente, il materiale viene
incapsulato in vescicole  e poi “cammina” lungo i microtuboli dell’assone grazie all’azione della proteina
chinesina; questo processo consuma ATP. Il movimento di materiale in questa direzione viene chiamato
trasporto anterogrado. 
Esiste anche un meccanismo per il movimento di materiale dal terminale verso il soma, chiamato trasporto
retrogrado. Questo processo fornisce segnali al soma riguardo ai cambiamenti nei bisogni metabolici del
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello terminale assonico. La proteina utilizzata per questo processo è la dineina.
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello 11. I dendriti
I dendriti 
 
I dendriti sono i neuriti specializzati a ricevere afferenze sinaptiche da altri neuroni.  
I dendriti di un singolo neurone sono chiamati collettivamente albero dendritico e ciascun ramo dell’albero è
detto ramo dendritico. Gli alberi dendritici si presentano in un’ampia varietà di forme e grandezze che
vengono usate per classificare i diversi gruppi di neuroni. 
I dendriti sono coperti da migliaia di sinapsi. La membrana postsinaptica possiede parecchie molecole di
proteine specializzate, chiamate recettori, che percepiscono il neurotrasmettitore nello spazio intersinaptico. 
I dendriti di alcuni neuroni sono ricoperti da strutture specializzate chiamate spine dendritiche, che ricevono
alcuni tipi di input sinaptico. Le spine sono delle piccole protuberanze elastiche che sporgono dal dendrite.
Si crede che esse servano a isolare varie reazioni chimiche che sono innescate da alcuni tipi di attività della
sinapsi. La struttura delle spine è sensibile al tipo e alla quantità di attività sinaptica. Nei cervelli di individui
con danni cognitivi sono state osservate insolite modificazione delle spine. Il numero delle spine è molto
sensibile alla qualità dell’ambiente in cui si cresce durante il primo sviluppo e in cui si vive in età adulta. 
Il citoplasma dei dendriti assomiglia a quello degli assoni: contiene elementi del citoscheletro e mitocondri.
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello 12. Classificazione neuronale basata sul numero dei neuriti
 
I neuroni posso essere classificati in base al numero totale di neuriti (assoni + dendriti) che si estendono dal
soma: 
- neurone unipolare: ha un solo neurite 
- neurone bipolare: 2 neuriti 
- neurone multipolare: 3 o più neuriti.  
La stragrande maggioranza di neuroni è multipolare.
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello 13. Classificazione neuronale basata sui dendriti
 
- Gli alberi dendritici possono variare considerevolmente da un tipo di neurone ad un altro.  
Ad esempio, nella corteccia cerebrale ci sono 2 ampie classi di neuroni: le cellule stellate (a forma di stella)
e le cellule piramidali (corpo cellulare approssimativamente triangolare; i dendriti prendono origine sia
dall’apice che dalla base). Le cellule piramidali si trovano anche nell’ippocampo.  
Un altro tipo di neuroni sono le cellule di Purkinje del cervelletto, che hanno un albero dendritico molto
ricco ed esteso disposto in un solo piano. 
- Un altro modo per classificate i neuroni è in relazione al fatto che i loro dendriti abbiano spine: ci sono
quindi i neuroni spinosi e i neuroni non spinosi.
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello 14. Classificazione neuronale basata sulle connessioni - sulla
funzione
Classificazione neuronale basata sulle connessioni - sulla funzione 
 
 Afferente: che si dirige dalla periferia verso il sistema nervoso. 
 Efferente: che si dirige dal sistema nervoso verso la periferia. 
 
- Neuroni sensitivi: portano dalla periferia del corpo al SNC le informazioni necessarie sia per la percezione
che per la coordinazione motoria. I neuroni sensitivi primari hanno neuriti sulla superficie sensoriale del
corpo, come la pelle e la retina. 
- Motoneuroni: sono i neuroni i cui assoni fanno sinapsi con i muscoli e comandano i movimenti. 
- Interneuroni: neuroni che fanno sinapsi solo con altri neuroni, cioè ricevono ordini da alcuni neuroni e li
ritrasmettono ad altri. Sono la categoria più numerosa. 
- Neuroni neuroendocrini: mettono in circolo nel sangue sostanze chimiche.
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello 15. Classificazione neuronale basata sulla lunghezza dell’assone
 
- Neuroni di I tipo del Golgi o  neuroni di proiezione: neuroni che possiedono lunghi assoni che si estendono
da una parte del cervello all’altra. 
- Neuroni di II tipo del Golgi o neuroni a circuito locale: neuroni che possiedono assoni più corti che non si
estendono al di là dei dintorni del corpo cellulare. 
 
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello 16. Classificazione neuronale basata sul neurotrasmettitore
 
I neuroni possono essere classificati in base alla loro chimica, cioè in base a quali specifici
neurotrasmettitori contengono. Ad esempio, i motoneuroni che comandano i movimenti volontari rilasciano
il neurotrasmettitore acelticolina e sono quindi classificati come cellule colinergiche. 
 
 
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello 17. La Glia
 
Alcuni neuroscienziati suppongono che in futuro verrà dimostrato che la glia contribuisce al processo di
analisi delle informazioni molto più di quanto sia ritenuto al giorno d’oggi. Tuttavia attualmente le prove
sperimentali indicano che la glia contribuisce principalmente alla funzione cerebrale sostenendo i processi
neuronali.  
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello 18. Gli astrociti
 
Il maggior numero di cellule gliali del cervello è dato dagli astrociti, che riempiono lo spazio tra i neuroni. 
Essi possono influenzare la crescita o la degenerazione del neurite. 
Il ruolo essenziale degli astrociti è quello di regolare il contenuto chimico dello spazio extracellulare:
regolano la diffusione dei neurotrasmettitori e la concentrazione extracellulare di molte sostanze che
possono interferire con la corretta funzione neuronale, come gli ioni potassio. 
Una scoperta recente è che le membrane degli astrociti possiedono anche recettori di neurotrasmettitori che,
come i recettori posti sui neuroni, possono provocare eventi elettrici e biochimici all’interno della cellula
gliale. 
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello 19. La glia produttrice di mielina
 
La funzione dell’oligodendroglia (o oligodendrociti) e delle cellule di Schwann è di isolare gli assoni
formandovi attorno, con i loro processi membranosi, una guaina mielinica. La mielina si avvolge a spirale
intorno agli assoni.  
La guaina mielinica si interrompe periodicamente e lascia un breve spazio dove la membrana assonica
rimane scoperta; questa regione viene chiamata nodo di Ranvier. 
La mielina serve a rendere più veloce la propagazione degli impulsi lungo l’assone. 
L’oligodendroglia si trova solo nel SNC (cervello e colonna vertebrale). 
Le cellule di Schwann si trovano solo nel SNP (parti al di fuori del cranio e della colonna vertebrale).
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello 20. Altre cellule non neuronali
 
- Cellule ependimali: forniscono il rivestimento dei ventricoli pieni di fluido all’interno del cervello; inoltre
giocano un ruolo nel determinare la direzione della migrazione cellulare durante lo sviluppo cerebrale. 
- Microglia: cellule che funzionano come fagociti per rimuovere gli avanzi di neuroni e di glia morti o in via
di degenerazione. 
 
Conoscere le caratteristiche strutturali del neurone fornisce validi indizi per capire il suo funzionamento e le
sue differenti parti, poiché la struttura è correlata con la funzione.
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello 21. La membrana del neurone a riposo
 
I diversi segnali impiegati dal neurone sono in gran parte determinati dalle proprietà elettriche della
membrana cellulare (o membrana plasmatica). A riposo tutte le cellule mantengono una differenza di
potenziale elettrico ai capi della loro membrana plasmatica, detta potenziale di membrana di riposo. In un
neurone e riposo questa differenza di potenziale si aggira intorno a -65 mV (varia tra -40 e -80 mV). 
 
La differenza del potenziale elettrico in una cellula a riposo dipende da 2 fattori: 
1)    Dall’ineguale distribuzione degli ioni elettricamente caricati sulle 2 facce della membrana e in
particolare degli ionio sodio e potassio (caricati positivamente) e degli aminoacidi e delle proteine (caricati
negativamente); 
2)    Dalla permeabilità selettiva della membrana verso uno solo di questi ioni: il potassio (K+). 
 
L’ineguale distribuzione degli ioni positivi su ciascuno dei 2 lati della membrana viene mantenuta da una
proteina di membrana, che pompa sodio (Na+) fuori dalla cellula e potassio al suo interno. Questa pompa
Na+ – K+ mantiene bassa la concentrazione di sodio nella cellula ed elevata quella del potassio. 
 
La membrana cellulare è inoltre selettivamente permeabile agli ioni potassio, in quanto possiede canali
ionici (srutture simili a pori) altamente permeabili ai K+  e molto meno agli ioni sodio. Quando la cellula è a
riposo questi canali sono aperti e gli ioni potassio tendono ad uscire. Man mano che i K+ abbandonano la
cellula essi si lasciano dietro una nuvola di cariche negative non neutralizzate, in modo che la carica netta
presente sulla faccia interna della membrana diviene più negativa di quella esterna. 
 
Quindi quando un neurone è a riposo, sulla faccia esterna della membrana esiste un eccesso di cariche
positive, mentre all’interno vi è un eccesso di cariche negative. Il potenziale di membrana di riposo dipende
dalla differenza della carica elettrica netta presente sulle 2 facce della sua membrana cellulare. 
 
Nelle cellule eccitabili (cellule nervose o fibre muscolari), il potenziale di membrana di riposo può andare
rapidamente incontro a notevoli variazioni, le quali vengono utilizzate come meccanismo di segnalazione. 
Il potenziale d’azione è una variazione rigenerativa del potenziale di membrana. Esso viene condotto lungo
l’assone della cellula fino alle sue terminazioni, che sono in rapporto con altre cellule eccitabili, e così hanno
inizio i processi di comunicazione con altre cellule. È un impulso di tutto-o-nulla che si propaga attivamente
lungo l’assone in modo tale che la sua ampiezza resti inalterata fino alle terminazioni periferiche dell’assone
stesso. Dura circa un millisecondo (1ms),al termine del quale la membrana riacquista le sue proprietà di
riposo: normale separazione delle cariche e maggiore permeabilità verso gli ioni potassio rispetto agli ioni
sodio. 
I neuroni, oltre ai potenziali d’azione che sono segnali a lungo raggio, producono segnali locali: i potenziali
di recettore e i potenziali sinaptici. Essi non si propagano attivamente e perciò si riducono di ampiezza fino a
scomparire entro pochi millimetri. 
 
Sia i segnali a lungo raggio che i segnali locali sono il prodotto di variazioni che determinano un aumento o
una diminuzione del potenziale di membrana rispetto al suo valore di riposo.  
Una riduzione del potenziale di membrana si chiama depolarizzazione (es. da -65 a -55 mV); la
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello depolarizzazione è eccitatoria, visto che tende ad aumentare la capacità delle cellule di generare un
potenziale d’azione. 
Al contrario, un aumento del potenziale di membrana è detto iperpolarizzazione (es. da -65 a -75 mV); essa
è inibitoria, perché riduce la capacità di una cellula di dare origine ad un potenziale d’azione. 
  Ogni neurone o è eccitatorio o è inibitorio, quindi o eccita o inibisce tutti i neuroni ad esso collegati. Due 
inibizioni equivalgono ad un’eccitazione, quindi inibendo (bloccando) un neurone inibitore l’inibizione
viene eliminata.
Maddalena Malanchini Sezione Appunti
Neuroscienze - esplorando il cervello